Хлоропласты и митохондрии

Рис 2 Пластиды а хлоропласты клетках листа элодеи, видимые световом микроскопе схема внутреннего строения хлоропласта с гранами, представляющими собой стопки плоских мешочков, расположенных перпендикулярно поверхности хлоропласта более подробная схема, на которой видны анастомозирующие трубочки, соединяющие отдельные камеры гран. Хлорофилл пигмент, аккумулирующий световую энергию, находится хлоропластах. Хлоропласты, подобно митохондриям, имеют внутреннюю и наружную мембраны. Из выростов внутренней мембраны процессе развития хлоропластов возникают тилакоидные мембраны последние образуют уплощенные мешочки, собранные стопки наподобие столбика монет эти стопки, называемые гранами, содержат хлорофилл. Некоторые специализированные хлоропласты не осуществляют фотосинтез, а несут другие функции, например обеспечивают запасание крахмала или пигментов. В некоторых отношениях митохондрии и хлоропласты ведут себя как автономные организмы. Например, митохондрии и хлоропласты образуются только из предсуществующих митохондрий и хлоропластов.

хлоропласты и митохондрии

После таких воздействий клетки уже никогда не восстанавливали отсутствующие органеллы. Митохондрии чаще всего имеют вид округлых телец, пало чек, нитей Они образованы двумя мембранами наружной и внутренней рис Наружная мембрана гладкая, она отделяет митохондрии от гиалоплазмы Внутренняя мембрана образует выпячивания внутрь митохондрий виде трубчатых или гребенчатых образований крист За счет их образуется большая общая поверхность На мембране крист располагаются ферменты, том числе переносчики электро нов и протонов Наружная мембрана отличается высокой проницаемостью для различных веществ Внутренняя мембрана менее про ницаема. Между наружной и внутренней мембрана ми митохондрий находится так называемое перимитохондриальное пространство. Хлоропласты это тельца, имеющие форму двояковыпуклой линзы Как и митохондрии, хлоропласты образованы двумя мембранами Наружная мембрана покрыва ет хлоропласт Внутренняя мембрана образует уплощенные замкнутые дисковидные образования тилакоиды Несколько таких тилакоидов, лежащих друг над дру гом, образуют грану. В мембранах тилакоидов расположены светочувствительные пигменты, а также переносчики электронов и протонов, которые участвуют поглощении и преоб разовании энергии света. Между наружной и внутренней мембранами хлоропластов имеется небольшое про странство. Как и митохондрии, хлоропласты могут делиться, благодаря чему их количество клетке увеличивается.

хлоропласты и митохондрии

Пластиды разных типов имеют общее происхождение все они возникают из первичных пластид образовательной ткани, имею щих вид мелких до 1 мкм пузырьков Пластиды одного типа могут превращаться плас тиды другого Так, на свету первичных пластидах формируется внутренняя мембранная система, синте зируется хлорофилл и они превращаются хлоропласты Это же характерно и для лейкопластов, которые могут превращаться хлоропласты или хромопласты Например, клубни картофеля, клетках которых большом количестве содержатся лейкопласты, на свету приобретают зеленую окраску При старении листьев, стеблей, созревании плодов хлоропластах разрушается хлорофилл и внутренняя мембранная система, и они превращают ся хромопласты Однако хромопласты никогда не превращаются пластиды других типов, так как яв ляются конечным этапом развития пластид. Хлоропласты могут считаться основными клеточными органеллами, поскольку первыми стоят цепи преобразования солнечной энергии, результате которого мы получаем пищу и топливо В хлоропластах протекают не только фотосинтез Они участвуют синтезе аминокислот и жирных кислот, служат хранилищем временных запасов крахмала. Хромопласты от греческого сhroma цвет пигментированные пластиды Многообразные по форме хромопласты не содержат хлорофилла, но синтезируют и накапливают каротиноиды, которые придают желтую, оранжевую и другую окраску Корнеплоды моркови, плоды томатов окрашены пигментами, которые находятся хромопластах.

Частичная генетическая автономия рассматриваемых органелл и особенности их белоксинтезирующих систем послужили основой для предположения, что митохондрии и хлоропласты произошли от симбиотических бактерий, которые поселились клетках 1 2 млрд лет назад Современным примером такого симбиоза могут служить мелкие фотосинтезирующие водjросли, которые живут внутри клеток некоторых кораллов и моллюсков Водоросли обеспечивают своих хозяев кислородом, а от них получают питательные вещества. Лейкопласты бесцветные пластиды Они не имеют гран и не содержат пигментов В лейкопластах откладываются запасные питательные вещества крахмал, белки, жиры. Впячивания внутренней мембраны митохондрий кристы имеют вид складок или гребней, а впячивания внутренней мембраны хлоропластов образуют замкнутые дисковидные структуры тилакоиды, собранные стопки граны. Митохондрии содержат ферменты, участвующие процессе клеточного дыхания Внутренняя мембрана хлоропластов содержит фотосинтетические пигменты и ферменты, участвующие преобразовании энергии света. Структурные компоненты клетки ядро, поверхностный аппарат, гиалоплазма, цитоскелет, органоиды относительно обособлены друг от друга, и каждый из них выполняет специфические функции Тем не менее, все клеточные компоненты тесно взаимосвязаны, и клетка представляет собой единое целое.

Митохондрии клетке постоянно обновляются Например, клетках печени средняя продолжительность жизни митохондрий составляет около 10 дней Увеличение количества митохондрий клетке происходит путем их деления. Хлоропласты от греч хлорос зеленый органоиды, осуществляющие процесс фотосинтеза Зеленый цвет хлоропластов обусловлен присутствием них основных фотосинтетических пигментов хлорофиллов Хлоропласта содержат также вспомогательные пигменты оранжевые, желтые или красные каротиноиды. Хромопласты от греч хроматос краска отличаются от других пластид разнообразной формой и окраской Они бывают дисковидными, серповидными, ромбическими, пирамидальными и др рис 48 Оранжевый, желтый или красный цвет хромопластов обусловлен каротиноидами Присутствием этих пигментов хромопластах объясняется яркая окраска плодов томатов, рябины, шиповника корнеплодов моркови Внутренняя система мембран хромопластах отсутствует.

Пластиды разных типов имеют общее происхождение все они развиваются из первичных пластид образовательной ткани, имеющих вид мелких до 1 мкм пузырьков Пластиды одного типа могут превращаться пластиды другого Так, на свету первичных пластидах формируется внутренняя мембранная система, синтезируется хлорофилл, и они превращаются хлоропласты Лейкопласты могут превращаться хлоропласты или хромопласты Например, клетки клубней картофеля, содержащие большое количество лейкопластов, на свету приобретают зеленую окраску При старении листьев, созревании плодов хлоропластах разрушается хлорофилл и внутренняя мембранная система, и они превращаются хромопласты Только хромопласты никогда не превращаются пластиды других типов, так как являются конечным этапом развития пластид. Биология учеб для 10го кл учреждений общ сред, образования с рус яз обуч Н Д Лисов и др под ред Н Д Лисова 3е изд перераб Минск Народная асвета, 2014 270. Все эти факты относительной автономии пластид и митохондрий и их глубинного сходства с прокариотами, которое не может быть случайным, свидетельствуют об одном пластиды и митохондрии на самом деле неродственны эукариотической клетке Они произошли от какихто прокариот, которые когдато поселились внутри эукариотической клетки Считается, что это были эндосимбионты организмы, которые живут внутри других организмов и находятся с ними отношениях симбиоза взаимной выгоды Таковы, например, зеленые водоросли, живущие внутри кораллов и некоторых плоских червей.

хлоропласты и митохондрии

Митохондрии произошли от какихто аэробных способных к дыханию кислородом бактерий, к каковым относится большинство современных бактерий Вспомним, что аэробные бактерии, свою очередь, произошли от фотосинтезирующих бактерий, утративших фотосинтез Об этом говорит поразительное сходство цепи переноса электронов системе клеточного дыхания и при фотосинтезе Предполагают, что митохондрии произошли именно от какихто пурпурных бактерий, утративших способность к фотосинтезу Это произошло около 11, 5 млрд лет назад, когда атмосфере впервые появился достаточных концентрациях свободный кислород, наработанный цианобактериями синезелеными водорослями, господствовавшими то время на мелководьях.

Приобретя митохондрии, эукариоты обзавелись мощными энергетическими станциями, которые намного повысили энергообеспеченность клетки А приобретя пластиды, часть эукариотических клеток получила возможность к автотрофии и стала тем, что мы называем растениями Но симбиоз предполагает взаимную выгоду Какую выгоду получили одомашненные прокариоты Почему такой альянс протоэукариот гипотетических эукариот без пластид и митохондрий, чемто родственных археобактериям оказался более выгодным, чем просто свободноживущие прокариоты Обычно говорят о защите но животная клетка даже не имеет клеточной стенки и стабильной среде Эукариотическая клетка гораздо больше прокариотической, но сейчас неясно, не является ли сам этот размер следствием наличия митохондрий, энергообеспеченности Не исключено, что предки пластид и митохондрий были просто съедаемы эукариотами путем фагоцитоза, но смогли выживать во внутриклеточной среде вместо того чтобы перевариваться. Таким образом, митохондрии имеют самую простую генетическую систему, работающую к тому же с не очень большой точностью Это привело к изменениям генетического кода, так как небольшие отклонения не имели критических последствий, ибо генов у митохондрий вообще мало, и могли фиксироваться эволюции Это же, возможно, приостановило дальнейшую деградацию их генетической системы путем миграции генов из митохондриального генома ядро, так как нынешние митохондриальные гены не могут быть правильно транслированы цитозоле.

До сих пор мы все явления, которые мы разбирали, касались структур жидких или полужидких Даже ядро, вакуоли, пластиды и митохондрии чаще всего имеют форму, приближающуюся к шару или эллипсоиду, как и положено телам, ограниченным эластичными полужидкими мембранами допустим, эластичной мембраной окружен воздушный шар Однако вы уже наверняка знаете, что клетки бывают самой разной формы это и плоские фибробласты, и нервные клетки с ветвистыми отростками, и мышечное волокно, которое может сокращаться, и наконец, амеба, способная менять свою форму по собственному произволу За форму клеток и ее изменения ответственно несколько независимых клеточных структур, так или иначе сводящихся к нитям или трубкам и объединяемым под общим названием цитоскелет Под этим понятием скрывается три основных объекта актиновые филаменты или микрофиламенты, микротрубочки и промежуточные филаменты рис. Пластиды характерны только для растений Они не найдены у грибов и у большинства животных, исключая некоторых фотосинтезирующих простейших. Основная функция хлоропластов фотосинтез Центральная роль этом процессе принадлежит хлорофиллу, точнее нескольким его модификациям Световые реакции фотосинтеза осуществляются преимущественно гранах, темновые строме хлоропласта И хлоропласты, и митохондрии способны синтезировать собственные белковые молекулы, так как обладают собственной.

В цитоплазме клеток высших растений имеется три основных типа пластид 1 зеленые пластиды хлоропласты 2 окрашенные красный, оранжевый и другие цвета хромопласты 3 бесцветные пластиды лейкопласты Все эти типы пластид могут переходить один другой У низших растений, например у водорослей, известен один тип пластид хроматофоры Процесс фотосинтеза у высших растений протекает хлоропластах, которые, как правило, развиваются только на свету. У зеленых водорослей процессы фотосинтеза осуществляются хроматофорах, которые не содержат гран, и продукты первичного синтеза различные углеводы часто откладываются вокруг особых клеточных структур, называемых пиреноидами. Окраска хлоропластов зависит не только от хлорофилла, них могут содержаться и другие пигменты, например каротин и каротиноиды, окрашенные разные цвета от желтого до красного и коричневого, а также фикобилины К последним относится фикоцианин и фикоэритрин красных и синезеленых водорослей. Пластиды развиваются из особых клеточных структур, носящих название пропластид Пропластиды это бесцветные образования, внешне похожие на митохондрии, но отличающиеся от них более крупными размерами и тем, что всегда имеют удлиненную форму Снаружи пластиды ограничены двойной мембраной, небольшое количество мембран находится также их внутренней части. Пластиды органоиды растительных клеток и фототрофных протистов Для растений характернытри вида пластид хлоропласты зеленые, лейкопласты бесцветные и хромопласты желтые или оранжевые.

В цитоплазме клеток расположены так называемые энергетические органоиды митохондрии Митохондрии видны световой микроскоп Форма митохондрий различна, они могут быть овальными, палочковидными, нитевидными Число митохондрий клетке зависит от функциональной активности клетки. Клетка находится постоянном движении При фагоцитозе и пиноцитозе происходит впячивание плазматической мембраны внутрь клетки, передвигаются лизосомы, пузырьки комплекса Гольджи, митохондрии, наконец, движется сама цитоплазма. В цитоплазме клеток всех организмов около ядра располагается клеточный центр, принимающий участие делении клетки В состав клеточного центра клеток животных и низших растений входит центриоль Центриоль парное образование Она содержит две удлиненные гранулы, состоящие из микротрубочек и расположенные перпендикулярно друг к другу.

Лейкопласты представляют собой бесцветные пластиды, основная функция которых обычно запасающая Размеры этих органелл относительно небольшие Они округлой либо слегка продолговатой формы, характерны для всех живых клеток растений В лейкопластах осуществляется синтез из простых соединений более сложных крахмала, жиров, белков, которые сохраняются про запас клубнях, корнях, семенах, плодах Под электронным микроскопом заметно, что каждый лейкопласт покрыт двухслойной мембраной, строме есть только один или небольшое число выростов мембраны, основное пространство заполнено органическими веществами В зависимости от того, какие вещества накапливаются строме, лейкопласты делят на амилопласты, протеинопласты и элеопласты. Подобно митохондриям, пластиды окружены двумя мембранами, их матриксе имеется собственная геномная система, функции пластид связаны с энергообеспечением клетки, идущим на нужды фотосинтеза У высших растений найден целый набор различных пластид хлоропласт, лейкопласт, амилопласт, хромопласт, представляющих собой ряд взаимных превращений одного вида пластиды другой Основной структурой, которая осуществляет фотосинтетические процессы, является хлоропласт рис. Рис 226 Строение хлоропласта а, лейкопласта, амилопласта и хромопласта.

Тело растения формируется результате деятельности образовательных тканей, называемыхмеристемами Основное свойство меристем способность к делению и образованию новых клеток В теле растения образовательные ткани функционируют течение всей жизни У векового дерева, наряду с очень старыми тканями можно обнаружить и молодые. В зависимости от местоположения выделяют четыре типа меристем 1 верхушечные, или апикальные 2 боковые, или латеральные 3 вставочные, или интеркалярные 4 раневые, или травматические. Боковые латеральные меристемы располагаются по окружности осевых органов корней, стеблей виде цилиндров, которые на поперечных срезах имеют вид колец Первичные боковые меристемы прокамбий, перицикл возникают непосредственно под апексами и непосредственной связи с ними Вторичные латеральные меристемы камбий возникает из прокамбия и пробковый камбий феллоген образуется из клеток постоянных тканей Боковые меристемы обеспечивают рост корня и стебля толщину Из прокамбия и камбия образуются проводящие ткани, из феллогена перидерма. А продольный разрез Б внешний вид и продольный разрез конуса нарастания В клетки первичной меристемы Г паренхимная клетка листа, закончившая дифференцировку 1 конус нарастания 2 зачаток листа 3 зачаток бокового побега.

Основные ткани составляют основную массу тела растения Они состоят из живых, относительно мало специализированных клеток, чаще паренхимной формы, поэтому их часто называютпаренхимными тканями, или паренхимой В зависимости от выполняемой функции, различают несколько типов основных тканей. Рис 3 2 Поперечный срез листа красавки 1 клетки ассимиляционной ткани 2 клетки, заполненные кристаллическим песком кальция оксалата. Разновидностью запасающей ткани является водоносная паренхима, выполняющая функцию запасания воды Она состоит из крупных живых тонкостенных клеток, как правило, паренхимной формы Вода запасается вакуолях за счет большого содержания слизей, обладающих высокой водоудерживающей способностью Водоносная паренхима имеется стеблях и листьях суккулентов кактусы, агавы, алоэ, у многих растений солончаков солерос, анабазис, саксаул, листьях многих злаков Много воды содержится запасающих тканях луковиц и клубней. Воздухоносная паренхима аэренхима выполняет функцию вентиляции, снабжая ткани и органы кислородом Она хорошо развита погруженных органах водных и болотных растений кувшинка, кубышка, аир, вахта Аэренхима состоит из живых клеток различной формы и крупных межклетников рис. Механическая паренхима занимает промежуточное положение между основными и механическими тканями Это живые паренхимные клетки со слегка утолщенной одревесневшей клеточной стенкой.

Эпидерма сложная ткань, ее состав входят морфологически различные типы клеток 1 основные клетки эпидермы 2 замыкающие и побочные клетки устьиц 3 трихомы. Рис 3 5 Эпидерма листа различных растений вид с поверхности 1 ирис 2 кукуруза 3 арбуз 4 буквица. Наружные стенки клеток обычно толще остальных Их внутренний, более мощный, слой состоит из целлюлозы и пектиновых веществ наружный слой подвергается кутинизации Поверх наружных стенок выделяется сплошной слой кутина, образующий защитную пленку кутикулу Помимо кутина ее состав входят вкрапления воска, что еще больше снижает проницаемость кутикулы для воды и для газов Воск может откладываться кристаллической форме и на поверхности кутикулы виде чешуек, палочек, трубочек и других структур, видимых только электронный микроскоп Этот сизый, легко стирающийся налет хорошо заметен на листьях капусты, плодах сливы, винограда Мощность кутикулы, распределение ней восков и кутина определяют химическую стойкость и проницаемость эпидермы для газов и растворов В условиях засушливого климата у растений развивается более толстая кутикула У растений, погруженных воду, кутикула отсутствует.

Образование вторичной структуры корня связано прежде всего с деятельностью камбия, который обеспечивает рост корня толщину Камбий возникает из тонкостенных паренхимных клеток виде разобщенных участков с внутренней стороны тяжей флоэмы между лучами первичной ксилемы Камбиальную активность вскоре приобретают и некоторые участки перицикла, располагающиеся кнаружи от лучей первичной ксилемы В результате образуется непрерывный камбиальный слой рис. Еще одну функцию колючек изобрели кактусы, растущие виде лиан Колючки помогают растениям закрепляться на опоре Этим свойством обладают змеевидные эриоцереусы и селеницереусы. Таким образом, кусочек древесины, которым, по сути, является колючка, уникальный многофункциональный орган, без которого жизнь для многих видов кактусов была бы невозможна. Формы вегетативного размножения партикуляция, сарментация, вегетативная диаспория. Партикуляция разделение материнского растения на несколько дочерних особей. Вегетативная диаспория это размножение с помощью выводковых почек зачаточных побегов, развивающихся из вегетативных органов и опадающих с растения, подобно семенам Затем из них вырастает новое омоложенное растение. Вегетативное размножение способствует расселению растений, перемещению их на новые почвы и увеличению численности при затруднённости полового размножения. Есть несколько способов искусственного опыления цветоносов закрытом грунте.

Широко известны технология и устройство для искусственного опыления растений, выполненное виде полотна мешковины ручным способом, накладываемого на растения и перемещаемого по их поверхности При этом все охваченные мешковиной растения пригибаются и зависимости от их высоты по прохождении полотна с различной скоростью выпрямляются и, ударяясь друг о друга, опыляются Часть пыльцы растений остается на мешковине и при прохождении следующих растений способствует их опылению митохондрия ткань корень. Плод, образованный несколькими пестиками одного цветка, называют сборным сложным. Распространение плодов и семян Почки и их типы Происхождение и морфологическое строение цветка Стерильные и фертильные его части, андроцей и гинецей Видоизменения клеточной оболочки Проводящие ткани и их функции Строение корня однодольных растений. Накопление и упаковка химических соединений, синтезируемых клетке Синтез или активация ферментов место образования лизосом Место синтеза специфических секретов клетки. Округлые одномембранные органоиды, накопленными пищеварительными ферментами. Участвуют пищеварении, распаде продуктов жизнедеятельности клетки, а также самоуничтожении клетки. Шероховатая гранулярная на мембранах расположены рибосомы принимает участие синтезе белков и липидов.

Благодаря лизосомам питательные вещества не теряются, а превращаются и расходуются на формирование новых органов Например у лягушек лизосомы постепенно переваривают все клетки хвоста головастиков при его превращении лягушку. Хлоропласты имеют 2 мембраны наружную и внутреннюю Внутренняя мембрана образует выросты внутрь хлоропласта ламеллы Совокупность ламелл хлоропласта наз стромой Ламеллы могут ряде мест образуют локальные расширения, имеющие вид уплощенных мешочков тилакоидов Тилакоиды располагаются стопками, один над другим, напоминая стопки монет Эти стопки наз гранами Пигиент хлорофилл располагается внутри мембран тилакоида. Велика роль клеточного центра при делении клеток, когда центриоли расходятся к полюсам делящейся клетки и образуют веретено деления. У высших растений клеточный центр устроен по другому, центриоли не образуются. Некоторые клетки способны к движению, например инфузория туфелька, амеба, эвглена зеленая Двигаются они при помощи особых органоидов ресничек и жгутиков. Вопрос 4 Чем отличается каждый вид пластид от другого Пластиды разных видов отличаются друг от друга наличием или отсутствием тех или иных пигментов В лейкопластах пигменты отсутствуют, хлоропластах содержится зеленый пигмент, а хромопластах красный, оранжевый, желтый и фиолетовый пигменты.

Формально все, что находится внутри клетки, называется протоплазма, однако вряд ли ктото пользуется этим термином Отличие цитоплазмы от протоплазмы таково исключается все, что находится ядре У прокариот тоже говорят о цитоплазме, подразумевая все, что находится клетке В цитоплазме эукариот находится очень много различных структур, она включает разнообразные мембраны и более сложные структуры органеллы Так что понятие цитоплазма достаточно расплывчатое Органеллы, такие как митохондрии, пластиды, вакуоли, комплекс Гольджи, базальные тельца жгутиков, описывать легко, ибо это оформленные компактные структуры чем и состоит их определение Разберемся менее очевидной структуре цитоплазмы. Клетки бактерий, как правило, почти не имеют внутренней структуры и выглядят как единый, не подразделенный на отсеки химический реактор Цитоплазма эукариот, наоборот, напичкана множеством эндоплазматических мембран строение которых вполне аналогично таковому внешней мембраны плазмалеммы, однако конкретный состав фосфолипидов и, главное, мембранных белков каждом конкретном случае отличается.

Наличие внутренних эндоплазматических мембран обычно рассматривают как одно из свойств, отличающих эукариот от прокариот Однако изобретены они как раз прокариотами Мы уже упоминали мезосому Кроме того, есть прокариоты, которым необходимо подразделять свои клетки на отсеки Это, прежде всего, фотосинтезирующие зеленые и пурпурные бактерии и цианобактерии синезеленые водоросли Вот внутренние мембраны одной из пурпурных бактерий. Мы помним, что для фотосинтеза необходимы ограниченные мембраной пространства, которых за счет фотосинтеза создается повышенная концентрация протонов И такие структуры конечно же возникают либо виде тилакоидов, как пластидах растений, либо виде трубочек и других структур у фотосинтезирующих прокариот Таким образом, слабое развитие эндоплазматических мембран у большинства современных эукариот скорее всего явление вторичное.

Наличие множества эндоплазматических мембран у эукариот имеет одно простое объяснение Мы упоминали, что множество биохимических процессов клетке проходит под действием ферментов, локализованных на мембранах Соответственно эти процессы должны обеспечиваться определенной площадью мембран расчете на определенный объем цитоплазмы Размеры эукариотических клеток 10 100 раз больше размеров прокариотических Однако заметим, что при сохранении геометрического подобия площадь поверхности объемной фигуры растет пропорционально квадрату линейных размеров, а объем пропорционально кубу, существенно быстрее Поэтому при увеличении размеров клетки общей площади поверхностной мембраны быстро становится недостаточно для предоставления посадочных мест ферментам, обеспечивающим реакции, происходящие объеме Поэтому приходится специально добавлять общую площадь мембран за счет внутренних мембран.

Но ничего подобного В цитоплазме существует только два уровня компартментализации множество замкнутых мембранных резервуаров погружены общее внутреннее пространство клетки, ограниченное внешней мембраной Это общее внутреннее пространство, внешнее для погруженных резервуаров и внутреннее по отношению к внешней границе клетки, называется цитозоль Хотя это и общее пространство, объем его не очень велик менее половины объема цитоплазмы, причем у растений гораздо меньше половины Внутренних резервуаров резервуаров эндоплазматического ретикулума очень много, но все они топологически эквивалентны друг другу и погружены физически единый цитозоль. Что означает шероховатый и отчего он таков Это мембраны, на которых локализовано множество рибосом Причем рибосомы лежат друг за другом цепочками, называемыми полисомы. Логично и понятно, что если синтезируемый белок предназначен для встраивания мембрану, то он также будет иметь сигнальный пептид, синтезироваться фиксированными полисомами, уходить мембрану и оставаться ней соответствии со своими физико химическими свойствами.

Одни пузырьки, отходящие от комплекса Гольджи, 100 500 нм диаметре, наполнены разнообразными ферментами гидролиза гидролазами Это и есть лизосомы, вернее первичные лизосомы призванные сливаться с фагоцитозными вакуолями или с любыми структурами, которые надлежит переварить После слияния лизосомы с фагоцитозной или иной вакуолью она называется вторичной лизосомой Низкомолекулярные продукты гидролиза мигрируют путем диффузии или специфического переноса цитозоль Пузырек с непереваренными остатками может сливаться с другими лизосомами или фагоцитарными вакуолями, итоге они могут объединяться остаточное тельце фактически помойку, которое обычно опорожняется во внешнюю среду рис 8 3 У некоторых простейших у клетки есть не только рот определенное место, где всегда и формируется фагозитозная вакуоль, но и порошица место, где остаточные тельца сливаются с внешней средой Но некоторых клетках остаточные тельца так и остаются цитоплазме. Из этого примера становится более понятно само явление внутренних полостей клетки, топологически соответствующих внешнему пространству Клетке действительно нужны резервуары с веществами, которые могут быть опасны ее сердцевине Кстати, у многих бактерий гидролитические ферменты находятся клеточной стенке, опятьтаки отделены от цитозоля мембраной, только это данном случае внешняя мембрана клетки.

Повидимому, именно так и шла эволюция, причем предки эукариотических клеток довольно сильно отличались от бактерий размерами, строением рибосом и наличием интронов генах Мы могли бы предположить, что по упомянутым признакам они были самой необычной группой археобактерий, но нельзя исключить, что до нас не дошла масса других, еще более экстравагантных их типов Однако, чтобы стать теми эукариотами, которых мы с вами представляем, они совершили еще один или два дополнительных шага, которые сделали их действительно самыми гротескно устроенными и то же время на удивление эффективными клетками приобрели митохондрии и пластиды.

До сих пор мы все явления, которые мы разбирали, касались структур жидких или полужидких Даже ядро, вакуоли, пластиды и митохондрии чаще всего имеют форму, приближающуюся к шару или эллипсоиду, как и положено телам, ограниченным эластичными полужидкими мембранами допустим, эластичной мембраной окружен воздушный шар Однако вы уже наверняка знаете, что клетки бывают самой разной формы это и плоские фибробласты, и нервные клетки с ветвистыми отростками, и мышечное волокно, которое может сокращаться, и наконец, амеба, способная менять свою форму по собственному произволу За форму клеток и ее изменения ответственно несколько независимых клеточных структур, так или иначе сводящихся к нитям или трубкам и объединяемым под общим названием цитоскелет Под этим понятием скрывается три основных объекта актиновые филаменты или микрофиламенты, микротрубочки и промежуточные филаменты. В основании любого жгутика или реснички лежит базальное тельце или базонема совершенно идентичная центриоли, от которой у животных отходят цитоплазматические микротрубочки.

Жгутики или реснички изначально присущи эукариотической клетке Они есть у многих одноклеточных у жгутиконосцев жгутики и инфузорий реснички Их нет у высших грибов и высших цветковых растений, но они есть у низших грибов и растений Почти у всех животных они так или иначе присутствуют какихто клетках, как минимум у сперматозоидов Единственная группа животных, где они полностью утрачены, это круглые черви нематоды У человека жгутики есть не только сперматозоидах, но и у клеток так называемого ресничного эпителия, который выстилает полость легких и пазух носа и создает ток приповерхностной слизи грубо говоря, соплей и мокроты, благодаря чему внутренняя поверхность легких очищается от пыли. Лейкопласты бесцветны и находятся обычно неосвещаемых частях растений, например клубнях картофеля В них происходит накопление крахмала На свету лейкопластах образуется зеленый пигмент хлорофилл Вот почему на свету клубни картофеля зеленеют. Хлоропласты от греч chloros зеленый, plastos вылепленный это пластиды, которых осуществляется фотосинтез. Размножение хлоропластов Хлоропласты развиваются из пропластид, которые способны реплицироваться путем деления У высших растений также встречается деление зрелых хлоропластов, но крайне редко При старении листьев и стеблей, созревании плодов хлоропласты утрачивают зеленую окраску, превращаясь хромопласты.

Хромопласты от греч chromatos цвет, краска и plastos вылепленный это окрашенные пластиды Цвет их обусловлен наличием следующих пигментов каротина оранжевожелтый, ликопина красный и ксантофилла желтый Хромопластов особенно много клетках лепестков цветков и оболочек плодов Больше всего хромопластов плодах и увядающих цветках и листьях Хромопласты могут развиваться из хлоропластов, которые при этом теряют хлорофилл и накапливают каротиноиды Это происходит при созревании многих фруктов налившись спелым соком, они желтеют, розовеют или краснеют Основная функция хромопластов заключается обеспечении окраски цветов, плодов, семян. Существует две основные теории происхождения митохондрий и пластид Это теории прямой филиации и последовательных эндосимбиозов Согласно теории прямой филиации митохондрии и пластиды образовались путем компартизации самой клетки Фотосинтезирующие эукариоты произошли от фотосинтезирующих прокариот У образовавшихся автотрофных эукариотических клеток путем внутриклеточной дифференцировки образовались митохондрии В результате утраты пластид от автотрофов произошли животные и грибы. Мышца это орган движения, основу которого составляют поперечнополосатые мышечные волокна, связанные соединительной тканью пучки.

Хлоропласты это органоиды, присущие эукариотическим клеткам с автотрофным типом питания, характеризующиеся способностью синтезировать все органические соединения, необходимые для клетки, используя из окружающей среды энергию солнечного света, воду и минеральные соли Основу автотрофного типа питания составляет фотосинтез. Тилакоидная система это совокупность дисковидных мембранных мешочков, определенным образом упакованных хлоропласте и заполненных водорастворимыми компонентами Небольшие мембранные мешочки одного размера, уложенные стопку, соприкасаясь друг с другом, образуют так называемые граны Одна дисковидная структура составе граны представляет собой тилакоид грана В составе граны количество тилакоидов может достигать нескольких десятков Число гран составе одного хлоропласта зависит от интенсивности процесса фотосинтеза и хлоропластах высших растений может достигать нескольких десятков Граны составе хлоропласта соединены между собой длинными мембранными мешочками это тилакоид стромы Все полости камер тилакоидов образуют замкнутое пространство Тилакоидная система образуется из ламелл ходе дифференцировки хлоропласта из бесцветных пластид под действием солнечного света В тилакоидной системе и строме хлоропласта происходят основные этапы фотосинтеза. Фотосистема I это ферментный комплекс, меньший по размеру, чем фотосистема II Его главная функция формирование дополнительного потока электронов за счет пигментов фотосинтеза.

Хлоропласты, как и митохондрии, способны делиться Деление хлоропластов происходит независимо от клеточного деления Но у водорослей, где фотосинтезирующая система представлена единственным хроматофором, деление хроматофора происходит во время митоза, и плоскость деления совпадает с плоскостью деления клетки. Рис 7 5 Лейкопласты и хромопласты а лейкопласты клетке эпидермиса листа традесканции схема строения лейкопласта схема строения хромопласта. Рис 8 1 Форма фибробласта обеспечивается нитями натяжения цитоскелета. Рис 8 3 Структура и функции белка миозин II а структура молекулы белка миозин II, образование фибриллы миозина головки выступают на поверхности фибриллы. Рис 8 5 Схема сокращения поперечнополосатой мышечной клетки а расположение миофибрилл поперечнополосатой мышечной клетке участок миофибриллы на электронной микрофотографии по Фаллер, Шилдс, 2006 схема работы саркомера по Ролан, Селоши, Селоши Темные участки миофибриллы называются анизотропными дисками Адиски, они представлены толстыми миозиновыми фибриллами, между которыми расположены конечные участки тонких актиновых филаментов, идущих от Zполоски Центральная часть темного диска выявляется своей структурированностью, это зона Н, которой отсутствуют актиновые филаменты Таким образом, миофибрилла представляет собой нить толщиной около 2 мкм с чередующимися участками A 1 2I Z 1 2I A 1 2I и. Физиологическая роль фрагментации митохондрий удаление дефектных компартментов органелл.

Составляет около 10 от общего белка внутренней мембраны Весьма консервативна, особенности, канал для связывания нуклеотидов У человека представлена несколькими тканеспецифичными изоформами. Молекула хлорофилла Возможные преобразования энергии кванта света молекулярном ансамбле 1 флуоресценция 2 Ферстеровский резонансный перенос энергии 3 перенос электронов Строение фотосистемы 1 антенный комплекс хлорофиллы 100400 молекул каротиноиды белки 2 фотохимический реакционный центр трансмембранный белок с двумя специальными молекулами хлорофилла. Особенно много митохондрий содержится тех клетках, которые нуждаются большом количестве энергии Клетки летательных мышц относятся к таковым, так как насекомые совершают большое количество взмахов секунду. Теория симбиогене́за симбиотическая теория, эндосимбиотическая теория, теория эндосимбиоза объясняет механизм возникновения некоторых органоидов эукариотической клетки митохондрий, гидрогеносом и пластид.

Теорию эндосимбиотического происхождения хлоропластов впервые предложил 1883 году Андреас Шимпер 1, показавший их саморепликацию внутри клетки Её возникновению предшествовал вывод А С Фаминцина 2 и О В Баранецкого о двойственной природе лишайников симбиотического комплекса гриба и водоросли 1867 год К С Мережковский 3 1905 году предложил само название симбиогенез, впервые детально сформулировал теорию и даже создал на её основе новую систему органического мира Фаминцин 1907 году, опираясь на работы Шимпера, также пришёл к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и водоросли составе лишайников. В наши дни существует ряд организмов, содержащих внутри своих клеток другие клетки качестве эндосимбионтов Они, однако, не являются сохранившимися до наших дней первичными эукариотами, у которых симбионты еще не интегрировались единое целое и не потеряли своей индивидуальности Тем не менее, они наглядно и убедительно показывают возможность симбиогенеза. Mixotricha paradoxa наиболее интересный с этой точки зрения организм Для движения она использует более 250 000 бактерий Treponema spirochetes, прикреплённых к поверхности её клетки Митохондрии у этого организма вторично потеряны, но внутри его клетки есть сферические аэробные бактерии, заменяющие эти органеллы.

Одноклеточная жгутиковая водоросль Cyanophora paradoxa содержит цианеллы органоиды, напоминающие типичные хлоропласты красных водорослей, но отличающиеся от них наличием тонкой клеточной стенки, содержащей пептидогликан размер генома цианелл такой же, как у типичных хлоропластов, и во много раз меньше, чем у цианобактерий. Мережковский К С Терия двух плазм как основа симбиогенезиса, нового учения о происхождении организмов Уч зап Казанского унта 1909. Villarreal L, DeFilippis V 2000 A hypothesis for DNA vises as the origin of eukaryotic replication proteins J Virol 74 15. Во время деления клетки происходит репликация различных органелл, том числе пластид и митохондрий Простейшим типом пластиды является пропластида, из которой развиваются все типы пластид, включая хлоропласты Пластиды представляют собой полуавторюмные органеллы, способные к удвоению путем деления или почкования В клетках высших растений может содержаться от нескольких до большого числа пластид, и клетки различных типов значительно отличаются друг от друга по содержанию них пластид Число пластид клетках какоголибо одного типа обычно остается приблизительно постоянным, и это наводит на мысль, что репликация пластид происходит одновременно с делением клетки Однако распределение пластид материнской клетки между дочерними происходит, повидимому, Случайным образом.

Это различие наиболее общем виде выражено организации ядерного материала и ферментных механизмов, ответственных за дыхание и фотосинтез В то время как ядро эукариотической клетки промежутке между делениями, как правило, отделено от окружающей цитоплазмы ядерной мембраной, такой границы прокариотических клетках повидимому, не существует В эукариотической клетке ферментные механизмы, осуществляющие дыхание и фотосинтез, размещены специальных органеллах, окруженных мембранами, митохондриях и хлоропластах соответственно В прокариотической клетке мембраны ограничивающие органеллы, ответственные за выполнение этих двух метаболических функций не найдены. В растущей клетке число митохондрий и хлоропластов увеличивается результате их деления. Несомненно, одним из решающих этапов было появление эукариот, организмов с настоящим ядром, циклом деления и митохондриями цитоплазме, которые регулируют запас энергии Для проведения фотосинтеза растения обзавелись хлоропластом Возникает ощущение, что такое развитие могло быть весьма важным эволюции высших животных и растений Конечно, те из них, которые не прошли через него, бактерии и сине зеленые водоросли остались относительно простыми хотя и хорошо приспособленными к окружающей среде.

Ядроэто только одна из многих клеточных органелл для образования которых необходимы предсуществующие копии Например, очевидно, что для построения рибосом нужны другие рибосомы, так как для этого процесса требуется синтез белка Точно так же новые хлоропласты и митохондрии возникают лишь результате роста и деления таких же предсуществующих органелл разд 9 5 2 В других случаях это менее очевидно, но все же механизм роста ряда других органелл позволяет думать, что образование de novo аппарата Г ольджи, плазматической мембраны или лизосом невозможно без наличия хотя бы фрагментов этих структур см гл 7 Обычно все эти органеллы за исключением ядра достаточно многочисленны или имеют большую величину, поэтому маловероятно, чтобы при цитокинезе какаято их часть не до. Пластиды это двумембранные органоиды, которые характерны для растительных клеток Они были открыты А Левенгуком 1676 У высших растений имеется несколько типов пластид, отличающихся составом пигментов, структурой и функциями хлоропласты, лейкопласты, амилопласты и хромопласты Кроме высших растений пластиды обнаружены также у некоторых водорослей и простейших Количество пластид клетке может колебаться от нескольких десятков до сотен В среднем клетка высших растений содержит около 30 пластид На самом деле все пластиды являются разновидностями одного органоида хлоропласта.

Внутренняя мембрана хлоропластов образует протяженные складки ламеллы На ламеллах располагаются плоские мембранные цистерны дисковидной формы тилакоиды, имеющие полость шириной 2030 нм Они собраны комплексы наподобие столбика монет граны Тилакоиды уложены гране таким образом, что между соседними мембранами остается пространство шириной 2 нм Число тилакоидов гране может достигать нескольких десятков. В хлоропластах осуществляется фотосинтез, результате которого из углекислого газа и воды с использованием энергии света образуется органическое вещество и выделяется кислород Процесс фотосинтеза подразделяется на световую и темновую фазы. Синтез углеводов строме хлоропласта обеспечивается многоступенчатой ферментативной системой цикла Кальвина, котором ведущая роль фиксации углерода принадлежит рибулезодифосфату В результате химических превращений рибулезодифосфата из шести молекул CO 2 образуется одна молекула фруктозо6фосфата В дальнейшем фруктозо6фосфат дает начало другим сахарам, крахмалу, гликолипидам Промежуточные продукты цикла Кальвина могут участвовать также синтезе жирных кислот и аминокислот.

Митохондрии и пластиды не имеют пространственных связей с другими мембранными компонентами клетки Митохондрии от греч Митос нить и хондрион зерно присутствуют почти во всех эукариотических клетках Исключение составляют внутриклеточные паразитические одноклеточные животные микроспоридии Они являются своеобразными энергетическими паразитами, поскольку используют для своих нужд энергию клетки хозяина. Митохондрии клетке постоянно обновляются Например, клетках печени продолжительность жизни митохондрий составляет примерно 10 суток. Все реакции фотосинтеза проходят особых пластидах зеленого цвета хлоропластах 188 от греч Хлорос зеленый и пластос вылепленный, что связано с наличием них особого пигмента, который называется хлорофилл от греч Хлорос зеленый и Филлон листок Они содержатся цитоплазме клеток листьев, стеблей, плодов, околоцветника и других клеток органов растений зеленого цвета хорошо видны световой микроскоп их размеры 25 мкм, чаще всего они овальной формы 189 Каждая клетка имеет от 20 до 40 хлоропластов. Пластиды органеллы, специфические для растительных клеток, а клетках животных организмов, бактерий, синезеленых водорослей и грибов их нет В клетках высших растений содержится от 10 до 200 пластид размером 310 мкм, большинство из них имеет форму двояковыпуклой линзы встречаются форме палочек, пластинок, чешуек и зерен.

В зависимости от характера пигмента различают хлоропласты гр Chioros зеленый зеленого цвета, хромопласты желтого, оранжевого и красного цветов и лейкопласты бесцветные пластиды В процессе развития растений пластиды одного типа могут превращаться пластиды другого типа Это явление распространено природе и особенно заметно во время созревания плодов, когда меняется их окраска В большинстве водорослей пластиды представлены хроматофорами клетке он обычно один, внушительных размеров и имеет форму сетки, чаши, спиральной ленты или звездчатой пластинки. В природе встречаются четыре типа хлорофилла а b, с, d Хлорофиллы а и b содержатся высших растениях и зеленых водорослях, диатомовые водоросли содержат хлорофиллы а и с, красные. Задачи урока образовательные продолжить формирование у учащихся представления о строении органоидов эукариотической клетки на основе характеристики двумембранных органоидов митохондрий и пластид. Оборудование компьютер, интерактивная доска, проектор, дидактический материал для проверки знаний, позеленевшие клубни картофеля, осенние листья растений, комнатное растение Герань зональная. С целью актуализации знаний и подготовки к восприятию материала по теме организую беседу по следующим вопросам.

Ответ ученика Митохондрии имеют шарообразную, овальную, палочковидную или нитевидную форму, длиной 7 10 мкм Находятся во всех эукариотических клетках за исключением паразитических простейших и эритроцитов млекопитающих Количество митохондрий варьирует от единиц до тысяч Особенно их много тех клетках, которые нуждаются больших количествах энергии у животных клетки печени, мышечные клетки. Постановка и решение проблемного вопроса Почему митохондрии называют силовыми, энергетическими станциями клетки слайд. Самостоятельная работа учащихся с текстом учебника, рисунком и тетрадью по изучению строения и функций хлоропластов слайд. Благодаря каким особенностям пластиды и митохондрии являются полуавтономными органоидами клетки. Имея такие особенности, двумембранные органоиды могут, самостоятельно делиться независимо от деления самой клетки количество митохондрий и пластид может увеличиваться или уменьшаться исходя из потребностей клетки энергии и органическом веществе. Биология человека Сходства и различия хлоропластов и митохондрий Сходства прежде всего заключаются том, что это двомембранные полуавтономные органеллы Какие общие свойства характерны. Хондриом его типы и функциональные особенности, Пластиды Тонкое строение хлоропластов, и развитие цитоплазме ядре митохондриях рибосомах хлоропластах лизосомах.

Какие общие свойства характерны для митохондрий и хлоропластов Митохондрии, строение, функциональное значение Общая характеристика митохондрий Свойства хлоропластов полуавтономность имеют собственный белоксинтезирующий аппарат, однако большая часть генетической информации находится ядре Общая характеристика Основные типы пластид. Строение хлоропластов связи с3 Заполните таблицу Сравнительная характеристика митохондрий и хлоропластов Размножение или пролиферация это свойство клеток производить себе подобных рядуКаково строение и функции митохондрий расщепляют белки до аминокислот содержат пигменты белковой природы. Более крупные клетки хозяева использовали эти полезные свойства и имели с такими помощниками явное преимущество перед своими современниками. Размножение хлоропластов Хлоропласты развиваются из пропластид, которые способны реплицироваться путем деления У высших растений также встречается деление зрелых хлоропластов, но крайне редко При старении листьев и стеблей, созревании плодов хлоропласты утрачивают зеленую окраску, превращаясь хромопласты. Оказалось, что гены, ассоциированные с регуляторными элементами, становились нестабильными и часто мутировали изза нестабильности самих этих элементов В течение многих лет кукуруза оставалась единственной системой, которой обнаруживались такие подвижные генетические элементы Сейчас и у бактерий, дрозофил и других организмов.

Задания высокого уровня рассчитаны на более сложный вид познавательной деятельности написания свободного развёрнутого ответа, чёткого изложения знаний по существу вопроса. Содержание верного ответа допускается иная формулировка ответа, не искажающая его смысл. Верным считается ответ Это геномная мутация Она возникает изза нерасхождения двадцать первой пары хромосом мейозе, появления соматических клетках по 47 хромосом Примером близкого к верному служит ответ Признаки передаются по наследству Нарушение расхождения 21 пары хромосом аутосом, появление дополнительной хромосомы трисомия Как и первый ответ, он оценивается одним баллом В ответах Синдром Дауна возникает при недостатке одной хромосомы или её избытке, Синдром Дауна возникает изза нехватки хромосом мутация неверно указывается на уменьшение а не на увеличение числа их у больных синдромом Дауна Выпускники получают за эти ответы 0 баллов В ответе Дети рождаются с синдромом Дауна изза того, что во время зачатия ребёнка один из родителей был алкогольном или наркотическом опьянении, или один или двое родителей являются алкоголиками или наркоманами И если во время беременности женщина употребляет алкогольные напитки, курит или испытывает какието нагрузки физические или моральные указываются причины, которые непосредственно не вызывают синдром Дауна Поэтому ответ нельзя считать верным.

Наиболее близким к верному можно считать следующий ответ Таёжный клещ питается кровью собаки, на которой паразитирует Паразитизм это явление, которое присходит, когда одно живое существо живёт за счёт другого, питается и живёт на другом или другом живом организме. В этом ответе раскрываются все процессы, происходящие темновую фазу фотосинтеза, показана её связь со световой фазой, приведены уравнения химических реакций Этот ответ заслуживал бы высокой оценки 3 баллов, если бы не был почти полностью списан с эталона Поэтому ему выставляется 0 баллов. Ответ В темновую фазу фотосинтеза происходят такие процессы выделяется молекулярный кислород, выделяются протоноводороды, которые восстанавливают углекислый газ неправильный, так как нём даётся описание световой фазы и очень нечётко написано о восстановлении углекислого газа Поэтому ответ оценивается 0 баллов. Этот ответ значительно превышает базовый уровень, нём имеются все необходимые элементы знаний Однако он не может быть оценен выше 3 баллов.

Ответы Они похожи тем, что и хлоропластах, и митохондриях происходит восстановление углекислого газа до углеводов, Сходство митохондрий и хлоропластов состоит том, что них происходит окисление органических веществ, В хлоропластах и митохондриях происходит синтез органических веществ Они имеют овальную форму и сходное строение покрыты гладкой и гранулярной мембраной, имеют полости и, имеют грубые ошибки 1 митохондриях углекислый газ не восстанавливается, 2 хлоропластах не происходит окисления органических веществ, 3 митохондриях происходит синтез белков, а не всех органических веществ, 4 эти органоиды не покрыты гранулярной мембраной Поэтому подобные ответы ученики получает 0 баллов. Однако ученик, написавший этот ответ, не может получить за него 3 балла, так как это описание полностью соответствует тексту учебника. Краткий правильный, но неполный ответ типа Комплекс Гольджи выполняет функции 1 склад веществ, 2 синтез веществ, 3 обновление плазматических мембран, оценивается 2 баллами. Таким образом, проблема оценивания экспертами выполнения учащимися заданий группы С остаётся сложной Это обусловлено тем, что ответы учащихся часто оказываются недостаточно чёткими, логичными, не соответствуют содержанию эталонов ответа, имеют биологические ошибки. Лишь отдельных ответах раскрываются все элементы знаний, чаще всего содержатся одиндва компонент содержания В целях объективного оценивания ответов учащихся экспертам необходимо сравнивать их ответы с эталонами.

Форма и размеры митохондрий животных клеток разнообразны, но среднем толщина их около 0, 5 мкм, а длина от 1 до 10 мкм Подсчеты показывают, что количество их клетках сильно варьирует от единичных элементов до сотен Так, клетке печени они составляют более 20 общего объема цитоплазмы и содержат около 30 35 общего количества белка клетке Площадь поверхности всех митохондрий печеночной клетки 4 5 раз больше поверхности ее плазматической мембраны. Митохондрии сформированы двумя мембранами толщиной около 7 нм Наружная митохондриальная мембрана отделяет их от цитоплазмы Обычно она имеет ровные контуры и замкнута, так что представляет собой мембранный мешок Внешнюю мембрану от внутренней отделяет межмембранное пространство шириной около 10 20 нм Внутренняя митохондриальная мембрана ограничивает собственно внутреннее содержимое митохондрии, ее матрикс Имеются участки контакта внешней и внутренней мембраны, этих участках локализуются поры, через которые переносятся молекулы, эти же участки отвечают за деление и слияние митохондрий.

Характерной чертой внутренних мембран митохондрий является их способность образовывать многочисленные выпячивания внутрь митохондрий Выпячивания чаще всего имеют вид плоских гребней, или крист Исследования с применением электронномикроскопической томографии замороженных препаратов показали, что кристы не являются простыми складками внутренней мембраны, а являются ее производными и граничат с образующей их мембраной своеобразными ножками Внутренняя мембрана митохондрий меняет свою топологию широких пределах, формируемые кристы отличаются выраженным полиморфизмом, и их морфология связана с функциональным состоянием митохондрий. Белок проходит через канал мембранах, и связывается с другими чаперонами, локализованными уже матриксе Эта связь обеспечивает перемещение белка через белковый канал, и матриксный чаперон играет роль своеобразного мотора, который тянет белок внутрь митохондрии В матриксе происходит кливидж, и сигнальная последовательность отщепляется Затем белок соединяется с чаперонами другого семейства Hsp 60, чаперонинами, которые обеспечивают пространственную укладку белка Этот процесс также нуждается.

Белки, предназначенные для митохондрий, нужны для разных их частей Возникает вопрос сортировки Один из предполагаемых вариантов сначала все попадает матрикс, а потом уже переносится, куда надо Однако, такой путь удается проследить не для всех белков Некоторые встраиваются мембрану сразу, не попадая матрикс Другие сначала встраиваются во внутреннюю мембрану, потом из нее выделяются матрикс Т о существуют разные пути доставки белков разные части митохондрий. Предполагают, что митохондрии и хлоропласты произошли от бактерий ходе эволюции, и являются продуктом эндосимбиоза Гипотезу о происхождении митохондрий и растительных пластид из внутриклеточных бактерийэндосимбионтов высказал Р Альтман еще 1890г За прошедшее время гипотеза переросла теорию, основанную на большом фактическом материале. Митохондрии и пластиды представляют собой органеллы эукариотических клеток, сходные по своим функциям, морфологии и, вероятно, происхождению Они обладают сильно развитой системой внутренних мембран, которая образуется из их оболочки и служит для интенсивного преобразования энергии.

Форма митохондрий большинстве случаев от округлой до палочковидной рис 3 6, реже нитевидная Размеры их от 0, 5x0, 5x1, 0 до 1, 0x1, 0x5, 0мкм Оболочка митохондрий состоит из двух мембран толщиной чаще всего 7 10 нм Между ними находится перимитохондриальное пространство, а внутри митохондрии матрикс Внутренняя мембрана образует многочисленные впячивания большинстве случаев это листовидные кристы, у многих простейших и некоторых клетках млекопитающих трубочки тубулы, а у растений часто кармановидные мешочки. Митохондриальная информация полностью сохраняется и при половом размножении. В зависимости от типа ткани бесцветные пропластиды эмбриональных клеток развиваются зеленые хлоропласты или производные от них формы пластид желтые или красные хромопласты или бесцветные лейкопласты. Пигменты хлоропластов поглощают свет для фотосинтеза Это основном хлорофиллы 70 их составляет хлорофилл а синезеленый, а 30 хлорофилл b желтозеленый у высших растений и зеленых водорослей и хлорофилл с, d или у других групп водорослей Кроме того, все хлоропласты содержат каротиноиды оранжевокрасные каротины углеводороды и желтые, реже красные ксантофиллы окисленные каротины У красных и синезеленых водорослей встречаются также фикобилипротеиды голубой фикоцианин и красный фикоэритрин.

В клетках высших растений, как и у некоторых водорослей, насчитывается около 10 200 чечевицеобразных хлоропластов величиной всего лишь 3 10 мкм Оболочка хлоропласта, состоящая из двух мембран, окружает бесцветную строму, которая пронизана множеством плоских замкнутых мембранных карманов цистерн тилакоидов, окрашенных зеленый цвет рис 3 7 Прокариоты не имеют хлоропластов, но у них есть многочисленные тилакоиды, ограниченные плазматической мембраной. Рис 3 7 Хлоропласты А Расположение тилакоидов у высших растений Б Хлоропласт разрезе В Модель взаимоотношений между тилакоидами По Ohmann A, Stgger. Этот спи сок, без со мне ния, не по лон, и даль ней шие ис сле до ва ния не толь ко поз во лят лучше по нять уже из вест ные функ ции ап па ра та Голь жи, но и при ве дут к от кры тию новых Пока са мы ми изу чен ны ми с био хи ми че ской точки зре ния оста ют ся функ ции, свя за ные с транс пор том и мо ди фи ка ци ей но во син те зи ро ван ных бел. Крах маль ные зерна хло ро пла стах, будут пред став лять функ цию на коп ле ния син те зи ру мых ве ществ. Гид ро лиз греч hydōr вода lysis раз ло же ние си но ним гид ро ли ти че ское рас щеп ле ние, гид ро ли ти че ская де струк ция хи ми че ская ре ак ция между каким либо ве ще ством и водой. Основная функция гранулярной эндоплазматической сети участие синтезе белка, который осуществляется рибосомах.

Клеточный центр обеспечивает нормальное деление клетки Центриоли клеточного центра расходятся к полюсам делящейся клетки и образуют веретено деления, благодаря которому из одной материнской впоследствии образуются две дочерние клетки. Лизосомы тельца, от гра ни чен ные от ци то плаз мы одной мембраной Со дер жа щи ся них фер мен ты ускоряют ре ак цию расщепления слож ных молекул до простых бел ков до аминокислот, слож ных углеводов до простых, ли пи дов до гли це ри на и жир ных кислот, а также раз ру ша ют отмершие части клетки, целые клетки. У прокариот реакционные центры фотосинтеза локализованы клеточных мембранах У пурпурных бактерий и прохлорофитов светособирающие пигмента комплексе с белком входят мембраны У других бактерий пигменты содержатся особых структурах, прикрепленных к поверхности мембран, хлоросомах зеленые бактерии и фикобилисомах цианеи Это начальная стадия упорядочивания упаковки пигментов Организация пигмента у цианеи более совершенна, она основана на развитой системе внутрицитоплазматических мембран тилакоидов К последним прикрепляются и фикобилисомы.

В представлениях о мезоструктуре растений А Т Мокроносов значительное место занимает учет числа, объема площади проекции и поверхности хлоропластов У большинства растений суммарный объем всех хлоропластов составляет 10 20, у древесных до 35 70 от объема клетки В одном хлоропласте содержится 1 2 10 9 молекул хлорофилла, у теневыносливых 5 10 10 9 молекул А Т Мокроносов, В Ф Гавриленко, 1992 Интересно отметить, что молодых листьях повышение интенсивности фотосинтеза идет параллельно с увеличением числа хлоропластов, а зрелых за счет усиления функциональной нагрузки отдельного хлоропласта. Исследованиями последних лет О Ф Монахова, Т Е Кислякова, 1993 показано, что ходе эволюции растений меняются число гран хлоропластов, их диаметр, число и плотность упаковки тилакоидов граны, состояние стромы хлоропластов От папоротников к цветковым наблюдается увеличение числа клеток на единицу поверхности листа, уменьшение размеров пластид и числа молекул хлорофилла хлоропластах Однако измельчение клеток у цветковых сопровождается ростом суммарной ассимиляционной поверхности единицы площади листа как результат соответствующего роста числа хлоропластов Эволюция цветковых совпала с периодом возрастания интенсивности освещения Предотвращение повреждения пластид действием света ходе эволюции достигнуто уменьшением числа молекул хлорофилла на хлоропласт.

Интересны различия структуре, форме и числе хлоропластов у разных видов зеленых растений Так, у цианей хлоропласта отсутствуют, а пигмента распределены на двух сближенных внутриклеточных тилакоидных мембранах имеющих двух и трехслойные ламеллы, которые составляют около 26 массы сухих клеток и содержат до 44 белка, 17 эфирорастворимых липидов, 21 углеводов и 8, 5 хлорофилла М В, Гусев, К А Никитина, 1979 Хлоропласта хроматофоры водорослей отличаются большим морфологическим разнообразием чашевидные, лентовидные, спиралевидные, пластинчатые, звездчатые и, большим числом, местоположением, внутренней организацией, а также разнообразием локализации дисков Диски могут быть одиночными красные водоросли или представлены пачками по 2 4, расположенными порознь или совместно все другие водоросли У зеленой водоросли нителлы число дисков пачке достигает 20 Увеличение числа дисков пачке сопровождается их укорочением.

Наиболее простая фотосинтезирующая система имеется у хлореллы Она представлена всего лишь одним хлоропластом примитивной без гран ламеллярной слоистой структуры У хламидомонады вся пластида состоит из одной грани, пигмент же входит состав ламелл, где осуществляются световые реакции, а темновые цитоплазме В клетке фотосинтезирующих бактерий встречаются тилакоиды плоские, уложенные стопками мембранные структуры виде пузырьков, образованные путем выпячивания цитоплазматической мембраны У высших растений чаще наблюдаются шаровидные или дисковидные хлоропласт У плаунов обнаружены ламеллярные хлоропласт как у водорослей, гранальные как у цветковых и переходные между ними Т Е Кислякова и др 1976 Папоротниковидные и голосеменные по гранальной ориентации и развитости фотоактивной поверхности хлоропластов можно считать эволюционно продвинутыми, однако по активности фотосинтетического аппарата, уровню энергетического обмена и прочности связи хлорофилла с липопротеинами они уступают цветковым растениям В целом эволюция аппарата фотосинтеза на клеточном уровне сопряжена с увеличением ассимиляционной поверхности клеток мезофилла за счет усложнения ультраструктуры, величины и числа хлоропластов и фотохимической активности самих пластид Все это по мере филогенетического продвижения растений повышало эффективность механизма фотосинтеза. Составить тест по теме Строение органоидов клетки, Функции органоидов клетки.

Заблудившийся ион магния просит у вас помощи Он забыл название пластида и вещества, которое ему надо попасть. Итак, вы хлоропласте и ваше растение съедено травоядным животным и уже переваривается Вы оказались пищеварительном пузырьке клетки К вашему пузырьку приближается одномембранный органоид, наполненный пищеварительными ферментами Как он называется. Этот органоид упаковал каждого из вас маленький пузырек, чтобы вы смогли безопасно плыть дальше по гиалоплазме Теперь подплываете к двухмембранному органоиду, внутренняя мембрана которого собрана большие округлые складки Он помог вам пополнить запасы энергии Что это за органоид. Пластиды самовоспроизводящиеся клеточные органеллы В отличие от хромосом ядра при распределении между дочерними клетками они не подчиняются строгим законам митоза и мейоза Аппарат, управляющий распределением пластид, настоящее время неизвестен и считается, что они попадают дочерние клетки случайно при делении цитоплазмы. Геном человека содержит только по одному промотору на каждую комплементарную цепь. Кодирующие последовательности кодоны митохондриального генома имеют некоторые отличия от кодирующих последовательностей универсальной ядерной. Относительно происхождения эукариотических ядерных водорослей настоящее время нет единой точки зрения Существуют две группы теорий, исходящих или из симбиотического, или из несимбиотического их происхождения.

По теории симбиогенеза хлоропласты и митохондрии клеток эукариотических организмов некогда были самостоятельными организмами хлоропласты прокариотическими водорослями, митохондрии аэробными бактериями Как предполагают, существовало несколько групп прокариотических водорослей, различающихся набором пигментов В результате захвата амебоидными гетеротрофными эукариотическими организмами аэробных бактерий, и прокариотических водорослей возникли предки современных групп эукариотических водорослей Некоторые исследователи приписывают симбиотическое происхождение хромосомам и жгутикам.

Не пользу симбиотического происхождения клеток эукариотических водорослей свидетельствует также отсутствие достаточного сходства строении хлоропластов и клеток синезеленых водорослей единственных современных прокариотических водорослей Сейчас существует целый ряд бесцветных одноклеточных организмов, которых живут качестве симбионтов явные синезеленые водоросли, выполняющие функции хлоропластов и называемые цианеллами Цианеллы отличаются от свободноживущих синезеленых водорослей Интересно, например, что у симбиотического глаукоцистиса Glaucocystis nostochinearnm, изученного посредством электронного микроскопа, цианеллы, отличие от свободноживущих синезеленых водорослей, не имеют оболочки, симбиоз зашел здесь очень далеко Тем не менее даже таком упростившемся виде цианеллы все же остаются синезелеными водорослями и по своей организации и поведению клетке хозяина решительно не сходны с хлоропластами подробнее см раздел Сожительство водорослей с другими организмами.

Если исходить из несимбиотического происхождения эукариотических водорослей, то приходится допустить, что они возникли от предка, общего с синезелеными водорослями, имеющего хлорофилл а и фотосинтез с выделением кислорода рис 272 Единственным возражением против этого может быть разница составе клеточной стенки у синезеленых водорослей, так же как и у бактерий, клеточной стенке имеется муреин В целом по составу и строению клеточной стенки, а также по реакциям, благодаря которым идет синтез ее веществ, прокариоты существенно отличаются и от животных, и от остальных растений В случае принятия такого возражения пришлось бы выводить эукариотические водоросли от других организмов Это значило бы признать, что фотосинтез с участием хлорофилла а и выделением кислорода возникал ходе эволюции жизни на Земле два раза Однако это, учитывая множество реакций, осуществляемых процессе фотосинтеза с участием многих ферментов, представляется менее вероятным, чем смена ходе эволюции веществ клеточной стенки У эукариотических водорослей, очевидно, не сразу появилась твердая жесткая клеточная стенка из целлюлозы или других веществ Наиболее примитивной у эукариотических водорослей, очевидно, следует считать амебоидную форму строения, а клеточная стенка всех современных прокариот имеет жесткую основу Следовательно, современные фотосинтезирующие прокариоты, синезеленые водоросли, это боковая, тупиковая ветвь растительной эволюции Эукариотические водоросли имели с ней лишь общего прокариотического предка, лишенного твердой оболочки.

Первым шагом на пути возникновения эукариотических водорослей было формирование ядра и хлоропластов На этом этапе эволюции появились красные водоросли, для которых характерно отсутствие жгутиковых стадий, примитивность строения хлоропластов и появление второй разновидности хлорофилла хлорофилла d Несмотря на сложность цикла развития и анатомического строения, достигнутую некоторыми представителями, красные водоросли оказались боковой и слепой ветвью эволюции.

Важнейшим моментом становлении органического мира на Земле явилось развитие у одноклеточных эукариотов двигательного аппарата жгутиков, построенных весьма своеобразно внутри их по периферии располагаются 9 пар фибрилл и 2 фибриллы находятся центре С их появлением зародилась центральная прогрессивная группа фотосинтезирующие эукариотические жгутиковые Начиная с этого этапа эволюция эукариотов пошла нескольких направлениях у одних организмов дополнение к хлорофиллу а появились хлорофилл b, с или и ряд новых дополнительных пигментов, а другие организмы утратили фотосинтезирующие пигменты и полностью перешли к гетеротрофному питанию Одновременно происходила эволюция, сопровождающаяся видоизменением первоначального строения жгутикового аппарата Например, у диатомовых исчезла центральная пара фибрилл, у некоторых золотистых водорослей появилась гаптонема уплощенный жгутик с 58 одиночными фибриллами по периферии и тремя мембранами оболочке Правда, некоторые исследователи допускают, что эукариотические водоросли могли возникнуть от гетеротрофных безжгутиковых эукариотических организмов Но это было бы возможно, если допустить, что фотосинтез с выделением кислорода и жгутики, имеющие одно и то же исходное строение у всех водорослей и гетеротрофных организмов, появлялись дважды Существуют также предположения, что синезеленые водоросли непосредственно дали начало красным водорослям, а водоросли, обладающие жгутиками, произошли от бесцветных жгутиковых Однако это означало бы, что дважды ходе эволюции формировалось ядро, имеющее одно и то же строение и делящееся митотически, и дважды создавались одинаковые фотосинтезирующие системы с хлорофиллом а и хлоропластами Все это крайне маловероятно.

Согласно изложенным представлениям о путях возникновения эукариотических водорослей, гетеротрофные жгутиковые приходится выводить из фотосинтезирующих самостоятельно нескольких ветвях Проще допустить неоднократную утрату хлоропластов, которая, к тому же, действительно наблюдается у представителей многих групп одноклеточных водорослей, чем предположить симбиотическое происхождение эукариот или многократное возникновение фотосинтеза и единообразно устроенных у всех эукариот жгутиков и ядер Утрата пластид некоторыми жгутиковыми тем более допустима, что фототрофные организмы, как прокариоты, так и эукариоты, никогда не теряли полностью способности к гетеротрофному питанию, унаследованному от первичных гетеротрофов, появившихся при зарождении жизни на Земле Вместе с тем всем организмам, живущим на Земле, свойственно биохимическое единство независимо от способа питания автотрофного или гетеротрофного Дж Бернал, например, писал при рассмотрении биохимии целом, включая процессы, протекающие у всех видов животных и растений, а также бактерий и вирусов, обнаруживалось необычайное единство и экономичность Все снова и снова мы встречаемся с одними и теми же химическими реакциями и структурами вплоть до деталей атомной структуры И даже там, где наблюдаются вариации, это вариации на одну и ту же тему Так, например, порфирины используются дыхательных ферментах, при фотосинтезе и при переносе кислорода у высших животных.

Эволюция жгутиковых с зелеными пигментами шла основном одном направлении, охватывающем отдел зеленых водорослей От него очень рано отделились эвгленовые водоросли, которые не эволюционировали дальше одноклеточного состояния От многоклеточных зеленых водорослей качестве боковой ветви эволюции отделились харовые водоросли У них наиболее сложно устроенные органы полового размножения среди водорослей с зелеными пигментами, и тем не менее это тупиковая группа, представленная сейчас ограниченным числом родов и видов довольно однотипного строения В прошлые геологические эпохи пышного развития достигали из зеленых водорослей дазикладовые и сифоновые, последние и сейчас играют существенную роль жизни тропических морей Эволюция зеленых водорослей водной среде не привела к появлению сложно устроенных и крупных слоевищ тканевого строения, сравнимых с бурыми и красными водорослями Продолжением эволюции зеленых водорослей явилось возникновение фотосинтезирующих высших наземных растений. Далее учитель просит школьников вспомнить из курса ботаники, какие условия необходимы для фотосинтеза, каких органах растения протекает этот процесс, какие структуры клетки принимают нем участие. Размеры генома хлоропластов у всех исследованных организмов сходны, тогда как митохондриальные геномы у растений намного больше, чем у животных табл.

Хотя многие гены этих древних бактерий все еще используются для синтеза белков органеллы, большая их часть по неясным причинам включилась ядерный геном, где они кодируют ферменты, которые сходны с бактериальными и синтезируются на рибосомах цитоплазме, а затем переходят органеллу. Сходство хемосинтеза и фотосинтеза состоит том, что обоих процессах. Выберите один ответ a брожением b метаболизмом c хемосинтезом d фотосинтезом. Выберите один ответ a более сложные углеводы синтезируются из менее сложных b жиры превращаются глицерин и жирные кислоты c белки окисляются с образованием углекислого газа, воды, азотсодержащих веществ d происходит освобождение энергии и синтез. Митохондрии имеют форму округлых телец, палочек, нитей длиной от 0, 5 мкм до 10 мкм и более Иногда митохондрии разветвляются некоторых одноклеточных организмов, мышечных волокнах и др Количество митохондрий клетке разная от 1 до 100 000 и более и зависит от ее метаболической активности. Митохондрии клетке постоянно возобновляются Так, клетках печени митохондрии живут около 10 дней В отличие от многих других органелл, они не возникают из других мембранных структур клетки, а размножаются делением, подобно клеточного деления прокариот. Хлоропласты от греч Хлорос зеленый пластиды, окрашенные зеленый цвет благодаря пигмента хлорофилла Как правило, хлоропласты имеют удлиненную форму длиной 510 мкм Их количество клетках разная клетках злаков 3050, а гигантских клетках столбчатой паренхимы махорки до.

Приведенные выше данные часто используются как доказательства гипотезы симбиогенезу, согласно которой эукариотические клетки рассматривают как отдельный организм, возникший вследствие симбиоза некоторых одноклеточных организмов Считают, что митохондрии образовались результате сожительства клеток аэробных и анаэробных бактерий, а хлоропластыцианобактерий с клетками гетеротрофных первобытных эукариот. Хромопласты от греч Хрома краска, цвет пластиды, окрашенные разные цвета желтый, красный и Они предоставляют определенного цвета лепесткам, плодам, листьям Окраска хромопластов обуславливают различные пигменты основном каротиноиды, которые могут накапливаться них разном количестве Внутренняя мембранная система хромопластов отсутствует или образована единичными тилакоидов.

Образование и взаимные превращения пластид Пластиды разных типов имеют общее происхождение все они возникают из первичных пластид пропластид образующей ткани Пропластид это мелкие до 1 мкм двомембранни пузырьки Кроме того, пластиды одного типа могут превращаться пластиды другое На свету пропластидах формируется внутренняя мембранная система, синтезируется хлорофилл, и они превращаются хлоропласты То же свойственно и лейкопласты, которые на свету могут превращаться хлоропласты, а также на хромопласты При старении листьев, стеблей, созревании плодов хлоропластах основном разрушается хлорофилл, упрощается внутренняя мембранная система, и они превращаются хромопласты Хромопласты является конечным этапом развития пластид на другие типы они не превращаются Хроматофоры двомембранни органеллы клеток водорослей и некоторых животных жгутиковых например, эвглены зеленой, которые содержат фотосинтезирующие пигменты По строению они подобны хлоропластов высших растений Внутренняя мембрана хроматофоров может образовывать параллельные вгины, однако грани у них отсутствуют В зеленых водорослей например, хламидомонады, улотрикса, спирогиры состав хроматофоры входят пиреноиды зоны, окруженные мелкими вакуолями, вокруг которых откладываются зерна крахмала Форма хроматофоров может быть самой разнообразной чашеобразной хламидомонада, виде незамкненого кольца улотрикс, длинных спиральных лент спирогира, многочисленных шаровидных телец эвглена зеленая и Окраска хроматофоров зависит от концентрации них пигментов разных цветов зеленые, бурые, красные и Форму, количество и окраска хроматофоров используют как признаки систематике водорослей.

Пластиды двомембранни органеллы клеток высших растений различных форм и размеров Различают три основных типа пластид зеленые хлоропласты, бесцветные лейкопласты и ярко окрашенные разные цвета хромопласты. Так же как случае хлоропластов мы вновь сталкиваемся с существованием особой системы синтеза белка, отличной от таковой клетке. Эти наблюдения и целый ряд биохимических работ показали, что те черты автономии, которыми обладают хлоропласты, еще недостаточны для длительного поддержания их функций и тем более для их воспроизведения. Пластиды органеллы, характерные только для растений Различают три типа пластид 1 хлоропласты пластиды зеленого цвета 2 хромопласты пластиды желтого, оранжевого или красного цвета и лейкопласты бесцветные пластиды Обычно клетке встречаются пластиды только одного типа. Хлоропласты имеют наибольшее значение, них протекает фотосинтез Они содержат зеленый пигмент хлорофилл придающий растениям зеленый цвет, и пигменты, относящиеся к группе каротиноидов Каротиноиды имеют окраску от желтой и оранжевой до красной и коричневой, но обычно она маскируется хлорофиллом Каротиноиды делят на каротины имеющие оранжевую окраску, и ксантофиллы имеющие желтую окраску Это липофильные жирорастворимые пигменты, по химической структуре они относятся к терпеноидам.

Хлорофилл и хлоропласты образуются только на свету Растения, выращенные темноте, не имеют зеленой окраски и называются этиолированными Вместо типичных хлоропластов них образуются измененные пластиды, не имеющие развитой внутренней мембранной системы, этиопласты. В 1920е теория была развита Б М КозоПолянским, было высказано предположение, что симбионтами являются и митохондрии Затем долгое время о симбиогенезе практически не упоминали научной литературе Второе рождение расширенная и конкретизированная теория получила уже работах Линн Маргулис начиная с. В то время как эндосимбиоз является наиболее принятой версией происхождения митохондрий и пластид, попытки применения теории симбиогенеза к другим органеллам и структурам клетки не находят достаточных доказательств и наталкиваются на обоснованную критику. Рис 230 Деление хлоропласта хроматофора хламидомонады при вегетативном делении клетки. Многими исследованиями был установлен необратимый характер онтогенетических переходов пластид У высших растений возникновение и развитие хлоропластов происходят через изменения пропластид рис. Слева нормальное развитие хлоропластов на свету, справа развитие их темноте.

Судьба таких пропластид зависит от условий развития растений При нормальном освещении пропластиды превращаются хлоропласты Сначала они растут, при этом происходит образование продольно расположенных мембранных складок от внутренней мембраны Одни из них простираются по всей длине пластиды и формируют ламеллы стромы другие образуют ламеллы тилакоидов, которые выстраиваются виде стопки и создают граны зрелых хлоропластов. Несколько иначе развитие пластид происходит темноте У этиолированных проростков вначале увеличивается объем пластид этиопластов, но система внутренних мембран не строит ламеллярные структуры, а образует массу мелких пузырьков, которые скапливаются отдельные зоны и даже могут формировать сложные решетчатые структуры проламеллярные тела В мембранах этиопластов содержится протохлорофилл предшественник хлорофилла желтого цвета Под действием света из этиопластов образуются хлоропласты, протохлорофилл превращается хлорофилл, происходит синтез новых мембран, фотосинтетических ферментов и компонентов цепи переноса электронов.

Строение пластид у низших фотосинтезирующих растений зеленые, бурые и красные водоросли и хлоропластов клеток высших растений общих чертах сходно Их мембранные системы также содержат фоточувствительные пигменты Хлоропласты зеленых и бурых водорослей иногда их называют хроматофорами имеют также внешнюю и внутреннюю мембраны последняя образует плоские мешки, располагающиеся параллельными слоями, граны у этих форм не встречаются рис 232 У зеленых водорослей состав хроматофора входят пире ноиды, представляющие собой окруженные мелкими вакуолями зону, вокруг которой происходит отложение крахмала рис. В хлоропластах, как и митохондриях, мы вновь сталкиваемся с существованием особой системы синтеза белка, отличной от таковой клетке Эти открытия вновь пробудили интерес к теории симбиотического происхождения хлоропластов Идея о том, что хлоропласты возникли за счет объединения клетокгетеротрофов с прокариотическими синезелеными водорослями, высказанная на рубеже XIX и XX вв А С Фоминциным и К С Мережковским, вновь находит свое подтверждение В пользу этой теории говорит удивительное сходство строения и функциональных свойств хлоропластов и синезеленых водорослей, первую очередь их способность к фотосинтетическим процессам. Пластиды разных видов отличаются друг от друга наличием или отсутствием тех или иных пигментов В лейкопластах пигменты отсутствуют, хлоропластах содержится зеленый пигмент, а хромо пластах красный, оранжевый, желтый и фиолетовый пигменты.

Теорию эндосимбиотического происхождения хлоропластов впервые предложил 1883 году Андреас Шимпер 1 показавший их саморепликацию внутри клетки Её возникновению предшествовал вывод А С Фаминцина 2 и О В Баранецкого о двойственной природе лишайников симбиотического комплекса гриба и водоросли 1867 год К С Мережковский 3 1905 году предложил само название симбиогенез, впервые детально сформулировал теорию и даже создал на её основе новую систему органического мира Фаминцин 1907 году, опираясь на работы Шимпера, также пришёл к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и водоросли составе лишайников. Смешение у эукариот многих свойств, характерных для архей и бактерий, позволило предположить симбиотическое происхождение ядра от метаногенной архебактерии, внедрившейся клетку миксобактерии Гистоны к примеру, обнаружены у эукариот и некоторых архей, кодирующие их гены весьма схожи Другая гипотеза, объясняющая сочетание у эукариот молекулярных признаков архей и эубактерий, состоит том, что на некотором этапе эволюции похожие на архей предки нуклеоцитоплазматического компонента эукариот приобрели способность к усиленному обмену генами с эубактериями путём горизонтального переноса генов. Цитоплазма имеет две пограничные мембраны Одна из этих мембран, называемая плазма леммой, отграничивает цитоплазму от вакуоли Тонопласт наиболее устойчивая часть цитоплазмы при гибели содержимого клетки он отмирает последним.

Колпачковый плазмолиз обнаруживает первый тип проницаемости цитоплазмы, когда проникшее вещество связывается самой цитоплазмой и не поступает вакуоль. Другой тип проницаемости цитоплазмы связан с проникновением вещества вакуоль Далеко не все растворы вызывают долго длящийся плазмолиз Если плазмолизировать протопласт клетки раствором мочевины или глицерина, то сначала наблюдается плазмолиз Затем плазмолиз сравнительно быстро заканчивается Мочевина и глицерин быстро проникают внутрь вакуоли, увеличивают концентрацию клеточного сока, который начинает поглощать воду из окружающего раствора При этом цитоплазма вновь подходит к стенкам клетки Это явление получило название деплазмолиза, и такой плазмолиз называется временным. Не всегда вещества проникают цитоплазму за счет ее активной жизнедеятельности Дело том, что поверхностные слои цитоплазмы богаты липидами, которые не образуют сплошной пленки на поверхности цитоплазмы, а чередуются с молекулами белков или вкраплены белковый остов поверхностных слоев, на поверхности цитоплазмы образуется своеобразная мозаика из участков белков и липидов Растворимые липидах вещества спирт, эфир, хлороформ и др очень легко проникают цитоплазму. Движение цитоплазмы Одним из характерных свойств цитоплазмы является ее способность к движению Движение цитоплазмы и находящихся ней включений происходит как постенном слое, так и тяжах, связывающих ядро с цитоплазмой.

Скорость перемещения цитоплазмы эпидермисе чешуи лука составляет примерно 5 7 с На скорость движения Цитоплазмы влияют температура, свет и другие факторы В одном из опытов движение цитоплазмы клетках водного растения валлиснерии начиналось при температуре 1, 25 С, шло с наибольшей интенсивностью при 38, 5 С и останавливалось при. Сравнительное определение вязкости цитоплазмы производят по времени перехода вогнутого плазмолиза выпуклый. Хлоропласты встречаются лепестках, плодах и некоторых корнях морковь Могут возникать из пропластид и из хлоропластов Плоды многих растений бывают сначала зелеными содержат хлоропласты томаты, рябина, шиповник, затем они краснеют, так как у них разрушается хлорофилл и остается оранжевый пигмент каротин В хлоропластах также имеется каротин, но он маскируется зеленым пигментом хлорофиллом Хромопласты часто имеют игольчатую или неправильную форму, так как каротиноиды них кристаллизуются. Эндоплазматическая сеть состоит из длинных канальцев, пронизывающих цитоплазму представляет собой выросты двойной ядерной мембраны Эндоплазматическая сеть образует цитоплазме непрерывную систему, ограничивающую полости, по которым перемещаются вещества между ядром и цитоплазмой Эндоплазматическая сеть увеличивает поверхность цитоплазмы и, как бы изолируя ее на отдельные участки, способствует протеканию разнообразных процессов различных частях клетки.

Аппарат Гольджи структурный элемент цитоплазмы клетки, названный честь итальянского ученого, который впервые описал это образование Долгое время считали, что аппарат Гольджи имеется только животных клетках В дальнейшем он был обнаружен и растительных клетках. Аппарат Гольджи состоит из системы мембран, сгруппированных стопки По концам мембран наблюдаются вздутия, которые отшнуровываются от них виде пузырьков, способных превращаться вакуоли или цистерны. В строме находятся капельки жира, крахмальные зерна, гранулярное вещество, содержащее ферменты Считается, что мембрана хлоропласта толщина около 70108 см состоит из двух слоев липидов, находящихся между двумя тонкими слоями белка Хлорофилл образует мономолекулярный слой по всей поверхности диска. Большую роль образовании митохондрии играют ионы кальция При недостатке солей кальция растении число митохондрий уменьшается.

Световая регуляция осуществляется длиной дня, продолжительность которого влияет на развитие растений Растения делятся на растения короткого дня, зацветающие лишь при укорочении длины дня осенью, растения длинного дня, зацветающие только при длине дня больше 12, и нейтральные растения, зацветающие как на коротком, так и на длинном дне Наконец, регулирование светом может осуществляться с помощью специального вещества фитохрома Фитохром имеет две формы активную и неактивную Активная форма тормозит рост, неактивная форма дает симптомы этиоляции По своей природе фитохром близок к пигментам синезеленых и красных водорослей фикоциану и фикоэритрину Освещение красным светом с длиной волны 660 нм переводит фитохром активную форму, а более длинноволновый красный свет приводит фитохром уже неактивное состояние. Эукариоты иногда эукариотов или Ядерные Eukaryota Whittaker тригеномни с ядерным, митохондриальной и пластидних геномами для почти всех растений чотиригеномни с ядерным, митохондриальная, пластидних и нуклеоморфнимы геномами, обнаруженные хлорарахниофитових и криптофитових водорослей, а также у некоторых видов из отдела Dinophyta.

Многочисленные проверки симбиогенеза гипотезы, выполнены с широким использованием электронной микроскопии, микрохимическая и молекулярногенетических методов, с одной стороны, подтвердили гипотезу симбиогенеза происхождения митохондрий и пластид, с другой автогенетичну гипотезу происхождения ядра и большинства одномембранних клеточных органелл Таким образом, начале XXI века теория происхождения эукариот сформировалась на основе синтеза обеих гипотез как автогенетичнои, так и симбиогенеза, и получила название синтетической гипотезы происхождения эукариот. Цитоплазма, которая находится промежутке между второй и третьей мембраной, так называемый перипластидний пространство, является редуцированной цитоплазмой вторичного ендосимбионта, и некоторых случаях сохраняет 80S рибосомы и редуцированную эндоплазматическая сеть Внешние третью и четвертую мембраны вторично симбиотических пластид называют хлоропластной эндоплазматической сетью.

Распространение пластид через вторичные эндосимбиоза обусловило возникновение значительного количества отделов водорослей Например, если водоросли с первично симбиотическими пластидами представлены лишь тремя отделами Glaucocystophyta, Rhodophyta, Chlorophyta, то водоросли со вторично симбиотическими пластидами относятся к 12 отделов Среди них два отдела сохраняют нуклеоморф Chlorarachniophyta, Cryptophyta, 8 отделов имеют чотиримембранни вторично симбиотические пластиды без нуклеоморфу, происходящих от красных водорослей Raphidophyta, Chrysophyta, Eustigmatophyta, Xanthophyta, Phaeophyta, Bacillariophyta, Dictyochophyta, Haptophyta Евгленофитови водоросли имеют тримембранни пластиды, предками которых являются зеленые водоросли В Dinophyta пластиды образовывались неоднократно, как вследствие симбиозов с зелеными водорослями, так а также вследствие третичных симбиозов со вторично симбиотическими фотоавтотрофамы. Сделать камерный глаз, обладающий роговицей, радужной оболочкой, линзой и сетчаткой, можно и из компонентов единственной клетки Для этого представители динофлагеллят семейства Warnowiidae используют сложным образом объединенные органеллы митохондрии, эндоплазматическую сеть и бывшие хлоропласты, потерявшие способность фотосинтезировать.

Интересно, что такой классический образец сложного органа, как камерный глаз может развиться даже у одноклеточного организма Такими глазами со всеми необходимыми компонентами роговицей, радужной оболочкой, линзой и сетчаткой обладают представители планктона динофлагелляты семейства Warnowiidae. Одноклеточные существа со сложными глазами цитоплазме клеток были описаны еще начале двадцатых годов прошлого века см Charles Atwood Kofoid Olive Swezy, 1921 The freeliving unarmored dinoflagellata Тогда исследователям и голову не могло прийти, что такие сложные глаза принадлежат самому микробу Поэтому было решено, что глаза цитоплазме это недопереваренные остатки медуз, которыми планктон питается Такая гипотеза долго сохранялась, потому что представители динофлагеллят семейства Warnowiidae очень редки Кроме того, до сих пор не подобраны условия для культивации этих микроорганизмов лаборатории, изза чего их и наши дни сложно исследовать.

Даже если у микроорганизмов нашли структуру, очень похожую на сложный глаз, где гарантии, что она реагирует на свет Исследования показывают, что реагирует Вопервых, недавно было показано, что морфология сетчатки глаза динофлагеллят семейства Warnowiidae зависит от освещенности см S Hayakawa et al 2015 Function and Evolutionary Origin of Unicellular CameraType Eye Stcture Под действием света внутренние мембранные пузырьки этой органеллы становились более вытянутыми и плоскими В той же работе сетчатке этих динофлагеллят обнаружили экспрессию гена родопсина напоминающего бактериальный Белки этой группы позволяют чувствовать направление света и другим микроорганизмам, у которых есть простые глазки, например, хламидомонаде а также грибу Blastocladiella плавающие споры которого тоже снабжены фоточувствительными сенсорами Но бывают и другие механизмы восприятия света например, эвглены используют светочувствительный белок аденилатциклазу активируемую под действием света. Рис 2 Трехмерная реконструкция глаза одноклеточного организма семейства Warnowiidae Сеть бывших хлоропластов, частью которой является сетчатка глаза, окрашена красным, линза желтым, а роговица, состоящая из соединенных единую сеть митохондрий синим Изображение из обсуждаемой статьи.

Динофлагелляты семейства Warnowiidae питаются другими представителями планктона, том числе и другими динофлагеллятами Ученые предполагают, что глаз помогает им следить за движениями своих жертв, на которых Warnowiidae могут охотиться с помощью клеточных гарпунов нематоцист Некоторые из динофлагеллят, которыми питаются Warnowiidae, флуоресцируют Поэтому их может быть достаточно хорошо видно, нужно только иметь глаза Так что вполне возможно, что скоро мы узнаем ответ на вопрос, видят ли микробы друг друга. Андреас Шимпера 2 обратил внимание на то, что хлоропласты имеют определенные симбиотические черты Schimper, 1883 Такое сходство также подметили русские ботаники М С Цвету и А С Фаминцын Идея, пластиды возникли симбиогенеза с синезеленых водорослей, принадлежит Константину Мережковскому Mereschkowsky, 1905, собственно, как и срок симбиогенезис Идеи этих исследователей не были восприняты научным сообществом. С развитием исследований пластидних генома, частности, методами электронной микроскопии, молекулярногенетическими и биохимическими методами исследователи вернуться к этим идеям.

Возвращение и новое обоснование идей ендосимбиозу связано с работами Линн Маргулис Lynn Margulis В своей работе 1981 года Symbiosis in Cell Evolution Симбиоз и эволюция клетки она отмечала, что эукариотические клетки возникли как сообщества взаимодействующих организмов, выдвигается теория о том, что пластиды возникли от самостоятельно существующих бактерий, а митохондрии приобрели способности к эффективному кислородного дыхания еще тогда, когда были свободно существующими бактериями Также была выдвинута гипотеза о происхождении жгутика от бактерийспирохет Последняя идея не получила поддержки, поскольку строение жгутиков отличается от структуры прокариотических клеток.

Пластиды это мембранные органоиды, встречающиеся у фотосинтезирующих эукариотических организмов высшие растения, низшие водоросли, некоторые одноклеточные организмы Пластиды окружены двумя мембранами, их матриксе имеется собственная геномная система, функции пластид связаны с энергообеспечением клетки, идущим на нужды фотосинтеза У высших растений найден целый набор различных пластид хлоропласт, лейкопласт, амилопласт, хромопласт, представляющих собой ряд взаимных превращений одного вида пластиды другой Основной структурой, которая осуществляет фотосинтетические процессы, является хлоропласт У высших растений также встречается деление зрелых хлоропластов, но очень редко Увеличение числа хлоропластов и образование других форм пластид лейкопластов и хромопластов следует рассматривать как путь превращения структурпредшественников, пропластид Весь же процесс развития различных пластид можно представить виде монотропного идущего одном направлении ряда смены форм Многими исследованиями был установлен необратимый характер онтогенетических переходов пластид У высших растений возникновение и развитие хлоропластов происходят через изменения пропластид Пропластиды представляют собой мелкие 0, 41 мкм двумембранные пузырьки, не имеющие отличительных черт их внутреннего строения Они отличаются от вакуолей цитоплазмы более плотным содержимым и наличием двух отграничивающих мембран, внешней и внутренней Внутренняя мембрана может давать небольшие складки или образовывать мелкие вакуоли Пропластиды чаще всего встречаются делящихся тканях растений клетки меристемы корня, листьев, точки роста стеблей и др По всей вероятности, увеличение их числа происходит путем деления или почкования, отделения от тела пропластиды мелких двумембранных пузырьков.

Прежде чем перейти к обзору работ по гистопатологии микозов, следует остановиться на путях проникновения энтомопатогенных грибов тело насекомых Обычно ход грибной инфекции рассматривается как сложный процесс, состоящий из трех основных этапов 1 проникновение, 2 развитие грибов период до гибели насекомого паразитическая фаза и 3 рост и развитие грибов. Дикие животные Когда человек слышит это словосочетание, его нередко бросает дрожь Наверное он представляет себе хищников, ну или змей А ктото заинтересуется темой, поделится своей информацией Есть настоящие любители диких животных, которые понимают значение и нужность зверей природе Ни одно живое существо на нашей планете не случайно. Сходное происхождение предполагают для жгутиков, предками которых служили симбионтыбактерии, имевшие жгутик и напоминавшие современных спирохет Приобретение клеткой жгутиков имело наряду с освоением активного способа движения важное следствие общего порядка Предполагают, что базальные тельца, которыми снабжены жгутики, могли эволюционировать центриоли процессе возникновения механизма митоза. Способность зеленых растений к фотосинтезу обусловлена присутствием их клетках хлоропластов Сторонники симбиотической гипотезы считают, что симбионтами клеткихозяина, давшими начало хлоропластам, послужили прокариотические синезеленые водоросли.

Инвагинационная гипотеза хорошо объясняет наличие оболочках ядра, митохондрий, хлоропластов, двух мембран Однако она не может ответить на вопрос, почему биосинтез белка хлоропластах и митохондриях деталях соответствует таковому современных прокариотических клетках, но отличается от биосинтеза белка цитоплазме эукариотической клетки. Более того, митохондриях и хлоропластах присутствуют многочисленные рибосомы сборочные конвейеры, на которых как прокариотической, так и эукариотической клетке происходит синтез белков.

Существуя с тех самых пор форме автономных индивидовклеток либо незамысловатых их агрегатов, одноклеточные благоденствуют и по сей день Они поистине вездесущи, число их видов очень велико, а количество индивидов каждой капле воды, каждой частице грунта поистине неисчислимо Некоторые виды прокариот изобилии встречаются даже таких местах, где никакая другая жизнь попросту невозможна например, при высоком давлении по периферии глубоководных вулканических кратеров, которых температура достигает 360 оС, а также толщах антарктических льдов на глубине немногим меньше полукилометра Во рту и кишечнике каждого из нас обитает до 1015 разнообразных микроскопических приживальщиков, которые нормальных условиях либо никак не влияют на ход жизненных отправлений своего хозяина, либо той или иной степени способствуют его благополучию Один грамм почвы может содержать себе до 20 млрд бактериальных клеток и до 8 млн микроскопических одноклеточных эукариот водорослей, одноклеточных грибов, простейших. Так что же представляет собой этот скрытый от наших глаз микромир первичных форм жизни Обычно слово микроорганизм вызывает сознании представление о некоем примитивнейшем создании, которое и организмомто назвать както неловко Отсюда и привычное противопоставление одноклеточных, как чегото высшей степени несовершенного, многоклеточным, олицетворяющим собой высшие, прогрессивные формы жизни Хотя суждение это во многом справедливо, но есть нем и ложные посылки.

Если же понимать слово многоклеточный буквально как нечто, составленное из многих, пусть даже совершенно однотипных клеток то многоклеточные организмы более чем обычны мире одноклеточных. Разнообразие форм и конструкций, открывающееся взору натуралиста уже при первой экскурсии микромир колониальных одноклеточных, поистине поразительно И самом деле, чего здесь только нет Соединенные цепочки звездообразные амебы амебы иной формы, сидящие округлых домиках и связанные ажурную сеть тончайшими нитями протоплазмы слизистые пластины правильных геометрических очертаний квадратные с изящно закругленными углами, эллипсовидные, с идеально округлыми обводами, центре которых строгом порядке покоятся изумрудные клетки стекловидные бокалы, громоздящиеся друг на друге вместе с погруженными них крошечными живыми тельцами ажурные шары, медленно движущиеся толще воды прозрачные кубики, словно отштампованные искусным мастером, с просвечивающими сквозь их стенки многочисленными клетками, уложенными с математической точностью строго параллельные ряды Этот перечень можно было бы продолжать страницу за страницей, так и не исчерпав всего богатства фантазии природы.

Представьте себе микроскопических размеров мешочек, стенки которого состоят из одного слоя палочковидных клеток, соединенных тончайшими плазмодесмами Все клетки погружены прозрачную слизь, так что при увеличении расстояний между ними слизистые оконца также увеличиваются размерах, но остаются непроницаемыми В результате стенки мешочка могут очень сильно растягиваться, все время удерживая замкнутой полости свое жидкое содержимое Это странное создание, медленно движущееся толще прудового ила, было открыто 1947 русским микробиологом Б В Перфильевым, который назвал невиданного ранее монстра хищной бактериальной сеткой Встретив на своем пути какуюлибо живность из числа микроорганизмов, одноклеточных либо колониальных, диктиобактер таково научное название нашего многоклеточного мешочка рис 7 начинает наползать на жертву таким образом, что ее тело попадает полость зловещего мешочка через одно из слизистых окошечек, которое замыкается слизью сразу же, как только добыча целиком окажется внутри При успешной охоте бактериальная сетка заглатывает жертвы, вдвое и более превосходящие размеры самого хищника, сетчатая стенка тела которого растягивается настолько, насколько это необходимо обволакивая пойманную добычу сплошным эластичным покрывалом.

В илистых отложениях озер Б В Перфильеву удалось обнаружить и другие хищные колонии бактерий, резко отличные от только что описанного диктиобактера по конструкции, но чрезвычайно сходные с ним по своим зловещим повадкам У организма, названного циклобактером, колония представляет собой подвижную цепочку палочковидных клеток, способную образовывать своих концевых участках замкнутые петли Эта ловчая петля словно бы наползает на микроорганизмжертву и тут же закручивается восьмеркой, надежно удерживающей добычу Затем живая нить циклобактера опутывает свою жертву, формируя так называемый пищеварительный кокон. Если у циклобактера колония обычно включает не более трех десятков клеток, то у поистине фантастического тератобактера буквально бактериямонстр колонию бывают объединены несколько тысяч клеток Это уже не цепочка, а многорядная лента, улавливающая свои жертвы особыми петлеобразными лопастями рис.

Разумеется, никому не известно доподлинно, каким образом развивались события на протяжении сотен миллионов лет органической эволюции Мы можем лишь предполагать, что вся эволюционная история одноклеточных это, известном смысле, история более или менее успешных попыток перейти от исходного способа существования виде самодостаточных и автономных клетокмонад к более изощренным способам организации Пути возникновения и эволюционных преобразований клеточных агрегатов подобного рода оказываются чрезвычайно сходными самых разных группах микроорганизмов А это значит, что уже на самых ранних этапах развития живого поступательные изменения надклеточных структур подчинялись неким единым принципам, суть которых нам и предстоит обсудить последующих публикациях цикла Бегство от одиночества. Клетка заполнена достаточно концентрированным водным раствором белков и других веществ, и ее содержимое имеет вид очень вязкой жидкости коллоидного раствора или геля Гель это вариант коллоидного раствора, проявляющий свойства и жидкости, и твердого тела за счет того, что жидкости присутствует сетка полимерного вещества желе это французский вариант слова гель.

Наличие внутренних эндоплазматических мембран обычно рассматривают как одно из свойств, отличающих эукариот от прокариот Однако изобретены они как раз прокариотами Мы уже упоминали мезосому Кроме того, есть прокариоты, которым необходимо подразделять свои клетки на отсеки Это, прежде всего, фотосинтезирующие зеленые и пурпурные бактерии и цианобактерии синезеленые водоросли Мы помним, что для фотосинтеза необходимы ограниченные мембраной пространства, которых за счет фотосинтеза создается повышенная концентрация протонов И такие структуры конечно же возникают либо виде тилакоидов, как пластидах растений, либо виде трубочек и других структур у фотосинтезирующих прокариот Таким образом, слабое развитие эндоплазматических мембран у большинства современных эукариот скорее всего явление вторичное. Строение клетки Митохондрии Пластиды Органоиды движения Основы цитологии. Митохондриальные заболевания передаются детям обоих полов по женской линии, поскольку зиготе от сперматозоида передается одна половина ядерного генома, а от яйцеклетки вторая половина ядерного генома и митохондрии.

Эффекты таких заболеваний очень разнообразны Изза различного распределения дефектных митохондрий разных органах у одного человека это может привести к заболеванию печени, у другого к заболеванию мозга, причем болезнь может нарастать с течением времени Небольшое количество дефектных митохондрий организме может привести лишь к неспособности человека выдерживать физическую нагрузку, соответствующую его возрасту. В общем случае митохондриальные заболевания проявляются серьезнее при локализации дефектных митохондрий мозге, мышцах, клетках печени, так как эти органы требуют большого количества энергии для выполнения своих функций. В настоящее время лечение митохондриальных заболеваний находится стадии разработки, но распространенным терапевтическим методом служит симптоматическая профилактика с помощью витаминов. В течение многих лет каротиноиды используются практической деятельности человека Они применяются сельском хозяйстве, пищевой промышленности и медицине При добавлении бетакаротина пищевой продукт он не только насыщает продукт определенным цветом желтым, но и витаминизирует его насыщает витамином А В медицине каротин используется для лечения авитаминоза по витамину.

Несмотря на то что эта гипотеза выглядит достаточно фантастичной, тем не менее современном мире есть подтверждение того, что она имеет право на существование у некоторых инфузорий качестве симбионтов выступают хлореллы одноклеточные водоросли, причем инфузории переваривают любую другую одноклеточную водоросль, которая попала ее организм, кроме хлореллы. Сходство митохондрий и хлоропластов со свободными прокариотическими клетками со свободными бактериями. Различают такие типы движения амебоидные движения амеба и лейкоциты, ресничные движения инфузория туфелька, жгутиковые движения сперматозоиды, мышечные движения. С 90х годов наряду с исследованиями структурных и функциональных особенностей ядерного генома растений основное внимание исследователей привлекает изучение генетической системы хлоропластов и митохондрий Генетическая система митохондрий отличается как от ядерной, так от хлоропластной своеобразием структуры генов, процессов репликации, транскрипции и процессинга первичных транскриптор В ходе изучения молекулярных механизмов генной экспрессии и её регуляции митохондриях растительных органов выявилось, что, помимо обеспечения процессов генерации и перераспределения энергии клейке, она ответственна за целый ряд характеристик устойчивость к антибиотикам и, патотоксинам, общая продуктивность эукариотических организмов, устойчивость к экспрессивным воздействиям, адаптационной изменчивости, цитоплазматической мужской стерильности.

Коэффициент седиментации и плавучую плотность рибосом определяли. Не смотря на многочисленные исследования области биохимии растений, сведения о белках рибосом, хлоропластов, митохондрий высших растений немногочисленны. Выделены рибосомы из хлоропластов и митохондрий ряда растений с коэффициентами седиментации 70s, 77s78s 8 1 2 Биохимическими, генетическими исследованиями показано, что цитоплазматические структуры клеток пластиды и митохондрии относительно автономны 9 10. Изучение интенсивности синтеза белка рибосом показало, что рибосомах цитоплазмы С14аминокислоты включаются активнее, чем рибосомах хлоропластов и митохондрий хлопчатника табл 2 Оказалось, что включенные метки рибосомах цитоплазм на 40 60 больше чем рибосомах хлоропластов и митохондрий. Для изучения разных фракций рибосом митохондрий, хлоропластов и цитоплазмы хлопчатника опыты проводили по включению меченых предшественников invivo составе рибосом. Lowry O H Losenbtouch F J Parr A RandellL Protein measurement with pholinphonelreagent J Bill Chem 1951, v 193, 1. Векстрел Т Б Первичная структура транспортной рибонуклеиновой кислоты М Наука, 1970 С. В наши дни существует ряд организмов, содержащих внутри своих клеток другие клетки качестве эндосимбионтов Они, однако, не являются сохранившимися до наших дней первичными эукариотами, у которых симбионты еще не интегрировались единое целое и не потеряли своей индивидуальности Тем не менее, они являются наглядным и убедительным примером возможности симбиогенеза.

Mixotricha paradoxa наиболее интересный с данной точки зрения организм Для движения она имеет более 250 000 бактерий Treponema spirochetes, прикреплённых к поверхности своей клетки Будучи вторично лишенной митохондрий, она содержит внутри себя сферические аэробные бактерии, заменяющие собой отсутствующую органеллу. Смешение у эукариот многих свойств, характерных для архей и бактерий, позволило предпололожить симбиотическое происхождение ядра от метаногенной архебактерии, внедрившейся клетку миксобактерии Гистоны к примеру, обнаружены у эукариот и некоторых архей, кодирующие их гены весьма схожи Другая гипотеза, объясняющая сочетание у эукариот молекулярных признаков архей и эубактерий, состоит том, что на некотором этапе эволюции похожие на архей предки нуклеоцитоплазматического компонента эукариот приобрели способность к усиленному обмену генами с эубактериями путём горизонтального переноса генов. Пластиды бывают трех типов хлоропласты, хромопласты и лейкопласты Хлоропласты содержат зеленый пигмент хлорофилл и осуществляют фотосинтез Хромопласты содержат пигменты из группы каротиноидов, которые придают им окраску от красного до желтого их наличие обеспечивает окраску плодов и других органов растений Лейкопласты бесцветные пластиды, накапливающие зерна крахмала.

Похожие материалы
 

© Copyright 2017-2018 - articles-seminary.ru